O caule é um órgão da planta que desempenha diversas funções como sustentação, transporte, armazenamento e produção de folhas e estruturas reprodutivas. Origina-se a partir do epicótilo do embrião e ao contrário da raiz, o caule é dotado de nós e entre-nós. Os nós são as regiões de onde se originam as folhas e os entre-nós são delimitados por dois nós. Em cada nó, origina-se uma folha e na sua axila uma gema lateral ou axilar. A gema lateral permanece dormente até que um estímulo quebre a dormência e a gema se desenvolve produzindo um ramo lateral.
As plantas, ao contrário dos animais, têm um tipo de crescimento chamado modular. O crescimento modular ocorre devido à presença dos módulos ou fitômeros. Cada fitômero, composto de um nó, um entre-nó, uma gema e uma folha, pode ser destruído sem que a planta morra. Nos animais, que possuem crescimento unitário, se uma parte do corpo é destruída, dificilmente pode ser regenerada. Os fitômeros possuem meristemas e por isso, uma planta cresce em várias direções e cresce indefinidamente.
Em um corte transversal do caule, pode-se observar a epiderme, o córtex, o cilindro vascular e a medula. A epiderme, via de regra é unisseriada apresentando cutícula e pode apresentar alguns estômatos. A córtex é a região de sistema fundamental que está abaixo da epiderme e externa ao cilindro vascular. No córtex podem estar presentes laticíferos, ductos de mucilagem ou de resina.
Envolvendo o cilindro vascular, pode existir o periciclo que origina raízes adventícias no caule. Os feixes vasculares podem ser colaterais (xilema pra dentro e floema pra fora) ou bicolaterais (duas camadas de floema envolvendo o xilema). Este último caso é comum em Cucurbitaceae. Há também os feixes anfivasais nos quais o xilema envolve o floema e os biconcêntricos, nos quais o xilema forma dois anéis concêntricos separados por um anel de floema. Estes feixes podem apresentar diversas disposições. Podem estar dispersos no caule de forma aleatória sem medula, condição comum em monocotiledôneas e eudicotiledôneas herbáceas. Mas eles podem também formar um cilindro sólido revestindo a medula. Isto é bem freqüente no caule de eudicotiledôneas, gimnospermas e magnoliideas. O cilindro pode apresentar região interfascicular ampla ou estreita. As regiões que delimitam os feixes são chamadas de raios medulares.
Interiormente ao cilindro vascular, na medula, existe sistema fundamental também, mas não ocorre colênquima nesta região. Os caules que possuem medula são chamados de eustélicos. Os caules de monocotiledôneas são ditos atactostélicos.
Nos caules que não apresentam crescimento secundário, todas as células do procâmbio maturam e nenhuma célula meristemática resta para formar o câmbio vascular. Este tipo de câmbio é dito fechado e contrasta com o aberto no qual o procâmbio pode originar câmbio vascular.
Nas regiões do caule onde as folhas serão produzidas, os feixes do cilindro central se divergem e vão em direção à região onde a folha será produzida. As extensões do sistema vascular em direção às folhas são denominadas traço foliar e os espaços acima do traço foliar são chamadas de lacunas do traço foliar. A região onde o feixe vascular sai do cilindro central e se direciona à gema axilar é chamada de traço do ramo.
O caule é um órgão da planta que desempenha diversas funções como sustentação, transporte, armazenamento e produção de folhas e estruturas reprodutivas. Origina-se a partir do epicótilo do embrião e ao contrário da raiz, o caule é dotado de nós e entre-nós. Os nós são as regiões de onde se originam as folhas e os entre-nós são delimitados por dois nós. Em cada nó, origina-se uma folha e na sua axila uma gema lateral ou axilar. A gema lateral permanece dormente até que um estímulo quebre a dormência e a gema se desenvolve produzindo um ramo lateral.
As plantas, ao contrário dos animais, têm um tipo de crescimento chamado modular. O crescimento modular ocorre devido à presença dos módulos ou fitômeros. Cada fitômero, composto de um nó, um entre-nó, uma gema e uma folha, pode ser destruído sem que a planta morra. Nos animais, que possuem crescimento unitário, se uma parte do corpo é destruída, dificilmente pode ser regenerada. Os fitômeros possuem meristemas e por isso, uma planta cresce em várias direções e cresce indefinidamente.
Em um corte transversal do caule, pode-se observar a epiderme, o córtex, o cilindro vascular e a medula. A epiderme, via de regra é unisseriada apresentando cutícula e pode apresentar alguns estômatos. A córtex é a região de sistema fundamental que está abaixo da epiderme e externa ao cilindro vascular. No córtex podem estar presentes laticíferos, ductos de mucilagem ou de resina.
Envolvendo o cilindro vascular, pode existir o periciclo que origina raízes adventícias no caule. Os feixes vasculares podem ser colaterais (xilema pra dentro e floema pra fora) ou bicolaterais (duas camadas de floema envolvendo o xilema). Este último caso é comum em Cucurbitaceae. Há também os feixes anfivasais nos quais o xilema envolve o floema e os biconcêntricos, nos quais o xilema forma dois anéis concêntricos separados por um anel de floema. Estes feixes podem apresentar diversas disposições. Podem estar dispersos no caule de forma aleatória sem medula, condição comum em monocotiledôneas e eudicotiledôneas herbáceas. Mas eles podem também formar um cilindro sólido revestindo a medula. Isto é bem freqüente no caule de eudicotiledôneas, gimnospermas e magnoliideas. O cilindro pode apresentar região interfascicular ampla ou estreita. As regiões que delimitam os feixes são chamadas de raios medulares.
Interiormente ao cilindro vascular, na medula, existe sistema fundamental também, mas não ocorre colênquima nesta região. Os caules que possuem medula são chamados de eustélicos. Os caules de monocotiledôneas são ditos atactostélicos.
Nos caules que não apresentam crescimento secundário, todas as células do procâmbio maturam e nenhuma célula meristemática resta para formar o câmbio vascular. Este tipo de câmbio é dito fechado e contrasta com o aberto no qual o procâmbio pode originar câmbio vascular.
Nas regiões do caule onde as folhas serão produzidas, os feixes do cilindro central se divergem e vão em direção à região onde a folha será produzida. As extensões do sistema vascular em direção às folhas são denominadas traço foliar e os espaços acima do traço foliar são chamadas de lacunas do traço foliar. A região onde o feixe vascular sai do cilindro central e se direciona à gema axilar é chamada de traço do ramo.
A flor é o órgão responsável pela reprodução da planta. Ela se origina a partir de uma gema florífera que pode estar na axila da folha ou no ápice caulinar. Ela se constitui de folhas modificadas chamadas antófilos. Os antófilos se diferenciam dando origem aos quatro verticilos florais: cálice, corola, androceu e gineceu. O perianto se diferencia precocemente, originando as sépalas e pétalas. Estas são recobertas por epiderme e são altamente vascularizadas por vasos de pequeno porte. As pétalas são nutridas a partir de um único feixe vascular, assim como os estames. Isso reforça a hipótese de que elas se originaram de estamos que se tornaram estéreis. Os vacúolos das células das pétalas são preenchidos com metabólitos secundários que conferem a cor característica.
Os estames se iniciam como pequenas protuberâncias (primórdios estaminais) recobertos por epiderme e recebendo apenas um feixe vascular. Na extremidade do primórdio estaminal, inicia-se a formação de pequenas saliências. Estas saliências são divididas por uma camada de células altamente vacuolizadas e cada metada origina uma teca. Dentro de cada teca, ocorre a produção de um tecido esporogênico. Envolvendo este tecido existe um tecido chamado tapete. Duas porções do tapete podem ser reconhecidas: o tapete parietal (pertencente à planta-mãe) e o tapete interno. O tapete tem a função de nutrir
o tecido esporogênico e produzir a esporopolenina. Além disso, a auto-incompatibilidade esporofítica ocorre devido à presença de genes incompatíveis no tapete (que é liberado junto ao grão de pólen) e no estigma da flor receptora.
Após ocorrer a microesporogênese e microgametogênese, o grão de pólen está pronto para ser liberado. Ele é revestido por um tecido chamado esporoderme, rico em esporopolenina. A esporopolenina foi uma importante molécula na conquista do ambiente terrestre pelas plantas. Ela impede a dessecação do gametófito. A porção interna da esporoderme é chamada de intina e a externa de exina.
As plantas (embriófitas) denominadas popularmente de briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas possuem um ciclo de vida com alternância de gerações. Isso quer dizer que durante a vida de uma planta, ela possui duas gerações – o esporófito eo gametófito. O primeiro é a geração diplóide (2n) e forma esporos enquanto o último é haplóide (n) e dá origem aos gametas. A esporogênese (sporo = esporo, gênese = geração) é o processo pelo qual as plantas produzem esporos e a gametogênese é o processo pelo qual as plantas produzem gametas. Nas briófitas, a geração predominante é o gametófito, sendo o esporófito reduzido. Durante a evolução dos vegetais, houve uma tendência de redução do gametófito e dominância do esporófito. Tanto é, que nas plantas mais derivadas – as angiospermas – o gametófito é considerado por alguns autores como um parasita do esporófito, tal é o grau de redução que ele atingiu. Iremos estudar a alternância de gerações principalmente das angiospermas.
Estes processos são referentes à formação de esporos e gametas masculinos, respectivamente. A microesporogênese é o processo que leva à formação do tubo polínico e a microgametogênese leva à formação dos núcleos espermáticos (microgametas). No final destes processos será formado o microgametófito – o grão de pólen.
Nas anteras, existem quatro regiões diferenciadas contendo células esporógenas. Estas regiões são os microsporângios e nas angiospermas são denominadas sacos polínicos. Os sacos polínicos contêm um tipo especial de célula – a célula-mãe do micrósporo ou microsporócito. O microsporócito divide-se, através de uma meiose, em 4 células – os micrósporos, que são haplóides. Após uma divisão mitótica do micrósporo, ocorre a formação de dois núcleos e o microsporócito passa a ser chamado de grão de pólen (microgametófito). O grão de pólen possui dois núcleos, sendo o maior denominado de macronúcleo e exerce função vegetativa, pois realiza as funções metabólicas para a manutenção da célula. Já o menor núcleo é denominado de micronúcleo e tem função reprodutora, já que vai se dividir e dar origem aos dois núcleos espermáticos. Os núcleos espermáticos são os gametas masculinos.
Estes processos são referentes à formação de esporos e gametas femininos, respectivamente. Também são chamados de macroesporogênese e macrogametogênese (macro = grande). No final destes processos será formado o megagametófito – o saco embrionário.
Dentro do ovário é que vai ocorrer a formação do gameta feminino (oosfera). O óvulo é formado pela nucela (megasporângio), pelos integumentos e pelo saco embrionário. Os integumentos serão responsáveis por nutrir a nucela e revestir a semente quando ela for formada. Há uma fenda chamada micrópila pela qual o tubo polínico penetra antes da fecundação. Ela é uma abertura na nucela e nos integumentos e permite o contato direto com o saco embrionário. A base dos óvulos é chamada calaza e é nesta região que chegam os feixes terminais oriundos da placenta. O óvulo se conecta com a placenta através do funículo.
O saco embrionário (megagametófito) merece atenção especial. A célula-mãe do megásporo ou megasporócito sofre uma meiose dando origem a 4 megásporos. Diferentemente da microesporogênese, 3 dos megásporos vão se degenerar e apenas um sobrevive. Apenas o megásporo que contém a maior parte do citoplasma sobrevive; os outros morrem por falta de nutrientes. Após a degeneração dos outros megásporos, o núcleo do megásporo sobrevivente vai sofrer 3 mitoses consecutivas na maioria das plantas.
Então, o megásporo passa a possuir 8 núcleos (2 x 2 x 2). Três destes núcleos vão se posicionar na posição oposta à micrópila. Estes núcleos são chamados de antípodas. Três núcleos se posicionam próximos da micrópila. O núcleo central é a oosfera (megagameta) e os dois núcleos que estão ao lado da oosfera são as sinérgides. Os dois núcleos restantes permanecem no centro do saco embrionário e são chamados de núcleos polares ou mesocisto (quando fundidos).
É o processo que ocorre somente após a polinização e diz respeito à união dos gametas. Lembre-se que nem sempre que ocorrer polinização, a fecundação ocorrerá. Após
o estigma ter recebido o pólen, nas condições ideais ele germina e forma o tubo polínico. O tubo polínico vai crescendo e passa pelo estilete até atingir o ovário. Ele vai levando consigo os dois núcleos espermáticos. Os núcleos espermáticos penetram no óvulo através da micrópila e um deles vai se fundir com a oosfera. A oosfera e o núcleo espermático são haplóides (n), e sua fusão origina uma célula diplóide (2n) – o zigoto. O desenvolvimento do zigoto culmina na formação do embrião, que nada mais é do que o esporófito jovem. O outro núcleo espermático se funde com os núcleos polares. Cada núcleo polar é haplóide e sua fusão com o núcleo espermático origina um tecido triplóide (3n). Este tecido é chamado de endosperma e serve de nutrição para o embrião. Devido à ocorrência de duas fecundações, este processo é denominado dupla-fecundação.
Após a fecundação vai ocorrer a formação da semente, que é constituída pelo embrião (formado pela união do núcleo espermático e oosfera), endosperma (formado pela união do núcleo espermático e núcleos polares) e tegumento (desenvolvimento dos integumentos). O tegumento é a casca ou revestimento da semente, que a protege contra a dessecação, predadores e parasitas. Fica fácil perceber que o óvulo origina sementes, mas de onde vêm os frutos? Se recordarmos que o óvulo está imerso dentro do ovário, poderemos perceber que é o desenvolvimento do ovário que vai gerar o fruto. Por isso, todas as sementes estão envolvidas por frutos.
PROF. FERNANDO A. O. SILVEIRA
Referências bibliográficas
Raven, P.H., Evert, R.F., Eicchorn, S.E. Biologia Vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. 928p.
Vidal, M.R.R. & Vidal, W.N. Botânica-Organografia. 4.ed. Viçosa: UFV, 2000. 144p.
Appezato-da-Gloria, B. & Carmelo-Guerreiro, S.M. (eds). 2003. Anatomia vegetal. UFV, Viçosa. 438p.
Larcher, W. 2000. Ecofisiologia vegetal. RIMA, São Carlos. 531p.
Mendonça, M.P. & Lins, L.V. (org.). 2000. Lista vermelha das espécies ameaçadas de extinção da flora de Minas Gerais. Fundação Biodiversitas, Fundação Zoo-Botânica de Belo Horizonte, Belo Horizonte
Fonte: www.portaldovestibular.com
