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Biogeografia

A Biogeografia é a ciência que estuda a distribuição dos seres vivos, com o objetivo de entender os padrões de organização espacial e os processos que resultaram em tais padrões. A distribuição dos organismos não foi e nem é gerada ao acaso, os processos são repetitivos e obedecem aos padrões que geralmente são determinados pelo ambiente. Para entender a história de cada grupo de organismos e os processos evolutivos que resultam na sua atual distribuição geográfica é necessária a reconstituição do passado e da história evolutiva dos organismos. Portanto, a biogeografia é também uma ciência multidisciplinar que relaciona as informações de outras áreas da ciência tais como geografia, biologia, climatologia, geologia, ecologia e evolução.

A biogeografia de um parasito é relacionada aos seus hospedeiros e vetores, ou seja, a uma paisagem especifica que apresenta condições favoráveis a sua circulação.

A origem evolutiva dos tripanossomatídeos de mamíferos tem sido objeto de intenso debate. É importante ressaltar que a sua dispersão e o seu isolamento são limitados pela dispersão dos seus hospedeiros e vetores e que no caso do Trypanosoma cruzi, inclui inúmeras ordens de mamíferos e insetos vetores. Os tripanossomatídeos considerados eucariotas muito antigos provavelmente infectaram formas primitivas de mamíferos, portanto tem sido pressuposto que sua filogenia pode ser em parte correlacionada com a evolução dos mamíferos no cenário dos eventos biogeográficos reconhecidos tais como a separação e a re-conecção dos continentes.

Todos os tripanossomatídeos são parasitos, assim é proposta uma origem monofilética de uma forma parasita ancestral que tenha dado origem aos tripanossomos de mamíferos da África, América e Austrália bem como várias outras formas parasitas de peixes. A aludida correlação entre esses grupos de tripanosomatídeos de mamíferos e seus hospedeiros é baseada pela Teoria das Placas Tectônicas, sugerindo que a forma ancestral do parasito surgiu antes da separação dos continentes na era Mezozóica (230 milhões de anos atrás).

Possivelmente o surgimento do clado cruzi ocorreu antes da separação do supercontinente (Gondwana) na era Cenozóica e evoluíram nos ancestrais dos marsupiais há cerca de 40 milhões de anos atrás. É proposto que nesse período os ancestrais dos modernos didelfídeos americanos iniciaram sua dispersão e os ancestrais do T. cruzi passaram a ser transmitido diretamente entre os marsupiais através das secreções das glândulas anais e/ou da urina. Baseados nessa hipótese, é sugerido uma primitiva associação deste parasito com os marsupiais do gênero Didelphis.

A origem dos marsupiais data do início do médio Pleistoceno e a família Didelphidae surgiu há 65 milhões de anos atrás no Cretáceo, ou seja, antes da separação da América do Sul da Antártica (40 milhões de anos atrás). A fauna de mamíferos da América do Sul no Cretáceo era composta principalmente de marsupiais e placentários ancestrais da Ordem Xenarthra (tatus, tamanduás e preguiças). No Oligoceno, cerca de 35-38 milhões de anos atrás, dois novos grupos de mamíferos, os roedores caviomorfos e os primatas primitivos foram introduzidos na América do Sul.

Depois dos marsupiais, os roedores caviomorfos e os primatas são considerados antigos hospedeiros do T. cruzi. Duas hipóteses contraditórias da origem desses dois grupos na América do Sul são propostas (Figura 1).

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Figura 1: Mapa ilustrando as duas hipóteses sobre a origem dos grupos de mamíferos na América do Sul.

I) A primeira sugere que roedores e primatas evoluíram nas florestas unidas da América do Norte e entraram na América do Sul através do processo conhecido como “pulo entre ilhas” antes da re-conexão entre as duas Américas. Com a união das Américas pelo Istmo do Panamá há cerca de cinco milhões de anos atrás ocorreu o processo conhecido como “Grande Intercâmbio de Mamíferos”, quando muitas espécies de primitivos placentários entraram na América do Sul. Por outro lado, poucas espécies de mamíferos se adaptaram na não tropical América do Norte, onde somente três espécies endêmicas da América do Sul existem até os dias presentes (Didelphis virginiana – marsupial, Dasypus novencintus – xenarta, Erithizon dorsatum – roedor caviomorfo).

No entanto, três aspectos enfraquecem essa hipótese: (i) os fósseis de primatas na América do Sul datam do Oligoceno superior, época em que não existia conexão terrestre entre os Continentes Americano setentrional e meridional, (ii) os fósseis de primatas primitivos da América do Norte não têm semelhança com as espécies sul-americanas e (iii) até hoje não foram encontrados fósseis de primatas e/ou roedores na América Central.

II) A segunda e a mais aceita hipótese sugere que os roedores caviomorfos e os primatas se originaram nas florestas tropicais úmidas da África e entraram na América do Sul vindos em blocos de terra flutuantes (fragmentos florestais) que se desprenderam da costa africana e foram favorecidos pelas correstes marítimas e pelos ventos. Vale a pena lembrar que há 34-38 milhões de anos atrás a distância entre a América do Sul e a África ainda era pequena. Chegando aqui esses grupos evoluíram juntamente com a floresta e se diversificaram no intuito de ocupar os mais variados ambientes na América do Sul.

Vale a pena ressaltar que a migração transoceânica por fragmentos florestais é aplicada para explicar a origem de muitos outros organismos. Outras rotas de migração e atualmente descartadas foram sugeridas (Ásia – Austrália – América do Sul e/ou África – Antártica – América do Sul).

Apesar das divergências a cerca da dispersão dos roedores e primatas, a rota de migração pelo continente africano é a mais aceita uma vez que o cenário fitogeográfico favorecia a adaptação aos fragmentos florestais flutuantes e pouca distância oceânica beneficiou a travessia. É claro que mesmo uma travessia de poucos dias requereu um mínimo de adaptação por parte dos mamíferos à falta de água e de alimentos e muitas espécies não sobreviveram, entretanto outras foram capazes de se adaptar ao ambiente estreito e chegaram à América do Sul onde ocuparam diferentes nichos ecológicos.

A partir da entrada dos dois novos grupos (roedores e primatas) na América do Sul e da adaptação desses hospedeiros ao novo cenário geográfico foi proposto que as subpopulações, T. cruzi I e T. cruzi II do T. cruzi tenham se dividido em dois genótipos independentes e filogeneticamente distantes. A cisão das duas subpopulações (TCI e TCII) do T. cruzi data de 88 milhões de anos atrás, ou seja, durante o isolamento da América do Norte da América do Sul.

A hipótese biogeográfica mais comum aceita que as subpopulações T. cruzi I seja autóctone da América do Sul e tenha evoluído conjuntamente com os marsupiais (Didelphis) enquanto que as subpopulações T. cruzi II tenham se divergido a partir da co-evolução linear com roedores caviomorfos e primatas primitivos. Mais recentemente foi ainda sugerido que T. cruzi II tenha evoluído em tatus primitivos uma vez que estes já eram abundantes nas Américas há 88 milhões de anos atrás, entretanto essa hipótese precisa de dados evolutivos mais precisos.

Dentro deste cenário biogeográfico foi ainda proposto que as subpopulações T. cruzi I, sejam mais homogêneas em comparação com as T. cruzi II devido a sua estreita co-evolução com um grupo de mamíferos ancestrais, os marsupiais. Enquanto as subpopulações T. cruzi II sejam mais heterogêneas por terem divergido e evoluído em um número maior de espécies de mamíferos hospedeiros.

Nossos estudos sobre a dispersão de T. cruzi I e T. cruzi II entre seus hospedeiros mamíferos nos biomas brasileiros mostraram que T. cruzi I apresenta uma ampla distribuição geográfica em comparação com a distribuição focal de T. cruzi II. Aparentemente, o ciclo de transmissão do T. cruzi II é mais restrito na natureza. Ambas as subpopulações (TCI e TCII) do T. cruzi são observadas infectando marsupiais, roedores, xenartras, quirópteros, primatas e carnívoros que ocorrem na Amazônia, na Caatinga, no Cerrado, no Pantanal e na Mata Atlântica (Figura 2).


Figura 2: Mapa da dispersão de T. cruzi I e T. cruzi II entre seus hospedeiros mamíferos que ocorrem nos biomas brasileiros: Amazônia, Caatinga, Cerrado, Pantanal e Mata Atlântica.
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A amplitude espacial do T. cruzi I pode ser resultante da ampla dispersão dos marsupiais no passado. Por outro lado, a restrita ocorrência espacial do T. cruzi II ainda continua sendo um mistério. Apesar da observação de diferentes espécies de mamíferos infectados pelo T. cruzi II, sua freqüência na natureza é menor e visivelmente esta ocorre em circunscrito. É possível que a falta de dados faunísticos nos estudos eco-epidemiológicos expliquem em parte a ausência dos registros de mamíferos infectados pelo T. cruzi II.

A maioria dos estudos epidemiológicos realizados não leva em consideração a distribuição e a dinâmica populacional de mamíferos em uma determinada área de estudo; geralmente os estudos são pontuais e não refletem a enzootia do T. cruzi como um sistema ecológico dinâmico. A outra questão a ser levantada é a facilidade em se obter registros da infecção em marsupiais e roedores, pois estes além de serem freqüentes nos ambientes naturais devido a sua abundância, são também freqüentes nos ambientes domésticos aonde adquirem hábitos sinantrópicos. Por sua vez, obter dados populacionais de outras espécies de mamíferos, tais como primatas, quirópteros, xenartas e carnívoros, são dispendiosos e logisticamente mais difíceis. No entanto esses dados são extremamente importantes e são necessários estudos longitudinais em todas as áreas a fim de conhecer a atual biogeografia do T. cruzi.

Cristiane Varella Lisboa; Samanta Cristina das Chagas Xavier

Fonte: www.fiocruz.br

Biogeografia

O objetivo principal da biogeografia histórica é estudar a distribuição dos táxons na tentativa de estabelecer as relações entre as áreas e qual a sua origem. A biogeografia estuda os padrões de relações entre as áreas e os processos relacionados a esses padrões - vicariância, dispersão, ou ainda extinções e falhas na vicariância. Ancoradas no conceito geológico de estabilidade da Terra, explicações dispersionistas dominaram a biogeografia por séculos. Esse panorama começou a ser alterado a partir da panbiogeografia de Léon Croizat (1958, 1964), que questionou a estabilidade geológica do planeta com base na deriva continental, defendendo que as disjunções entre as populações estariam relacionadas a alterações no espaço. Assim, a história de fragmentação das áreas ou biotas reflete a história de fragmentação das espécies ancestrais até chegar as espécies atuais. A partir da fusão do método filogenético de Willi Hennig (1966) e da panbiogeografia de Croizat (1958, 1964), surgiu a biogeografia cladística ou de vicariância, que enfatiza a procura por padrões de distribuição congruentes na história filogenética dos táxons. A biogeografia cladística assume que a correspondência entre relações taxonômicas e relações entre áreas é biogeograficamente informativa. Para tanto, é necessário tomar cladogramas de táxons como base para a construção de cladogramas de áreas e, destes, derivar um cladograma geral de áreas, que contenha a informação mais abrangente possível sobre o padrão de relação entre as áreas consideradas. Os cladogramas gerais de áreas são hipóteses de que o padrão repetido é resultado de um processo que fragmentou o ambiente, atingindo várias populações de várias espécies diferentes. Em linhas gerias, a biogeografia é a disciplina responsável pelo estudo conjunto dos três componentes que sintetizam o processo evolutivo - tempo, espaço e forma. Há uma grande diversidade de métodos: análise de componentes, análise de parcimônia de Brooks, sub-árvores livres de paralogia e threearea statements. Ainda não há consenso sobre que método é o mais eficiente para análises biogeográficas mas alguns deles são logicamente falhos e devem ser descartados a priori, tais como PAE (Parsimony Analysis of Endemicity) (Rosen, 1988; Santos, 2005) e análise de áreas ancestrais (Bremer, 1992; Santos, submetido).

A proposta do mini-curso é discutir as principais etapas de planejamento e desenvolvimento de um estudo biogeográfico, desde a delimitação dos grupos biológicos considerados (e a importância da sistemática filogenética para o reconhecimento dos grupos naturais, monofiléticos), passando pelo levantamento das áreas de distribuição e as possíveis áreas de endemismo, até a utilização dos métodos de reconstrução biogeográfica para tentar resolver as ambigüidades oriundas da análise dos dados distribucionais. A intenção é estabelecer os fundamentos para qualquer análise biogeográfica, respondendo às perguntas: que grupos escolher para um trabalho de biogeografia? O que é uma área de distribuição? O que é uma área de endemismo? Qual a importância do trabalho sistemático para a biogeografia? Pode-se fazer biogeografia sem um estudo das relações evolutivas entre os grupos considerados? Que métodos utilizar para estabelecer as relações históricas entre as áreas? Como resolver problemas e ambigüidades comuns nos estudos biogeográficos, como táxons de ampla distribuição, extinções, distribuições redundantes (paralogias)? O estudo do processo é anterior ao estudo do padrão ou deve ser subordinado a este último? Como estabelecer a congruência entre hipóteses biogeográficas diferentes na busca por um padrão geral que possa explicar a distribuição de mais de um grupo em uma dada área? Qual a importância dos fósseis e qual seu papel na datação de eventos biogeográficos? Existem centros de origem ou eles são apenas hipóteses sem fundamento?

Charles Morphy D. Santos

Fonte: www.petbiologia.hd1.com.br

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