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Biologia Evolutiva

 

A Teoria Sintética da Evolução

A Segunda Revolução Darwiniana

O avanço da ciência raramente é constante e regular. Tal avanço, entretanto, não pode ser descrito nos termos de Thomas Khun, como uma série de revoluções separadas por longos períodos de ciência normal.

Preferivelmente, quando estudamos disciplinas científicas particulares, observamos grandes irregularidades: algumas teorias tornam-se da moda, outras malogram; alguns campos gozam de considerável consenso entre seus pesquisadores, outros campos são divididos em vários, com rixas calorosas entre eles. Esta último caso se aplica muito bem a biologia evolutiva do período entre 1859 e 1940.

A oposição à seleção natural continuou inabalada por mais uns oito anos após a publicação da Origem. Salvo uns poucos naturalistas, dificilmente havia um único biólogo, muito menos um biólogo experimental, que tivesse adotado a seleção natural como causa exclusiva da adaptação. Alguns pensaram que a redescoberta das leis de Mendel em 1900 levaria a uma mudança de atitude imediata com relação a seleção natural, mas este não foi o caso. As descobertas da genética deixavam claro, agora, que o material genético era particulado (conseqüentemente a herança não poderia ser por mistura), e, do mesmo modo que a herança era rígida (isto é, não permitia qualquer herança de caracteres adquiridos). Contudo, os principais Mendelianos ¾ Bateson, deVries e Johansen ¾ não adotaram a seleção natural. Eles atribuíam a mudança evolutiva a pressão de mutação.

Pelos anos de 1920 a maioria dos estudantes de evolução pertenciam a uma das três disciplinas biológicas: genética, sistemática, ou paleontologia. Eles diferiam quanto aos seus interesses e tipo de conhecimento que possuíam. Os naturalistas (tanto sistematas como paleontólogos) não estavam suficientemente familiarizados com os avanços da genética feitos após 1910, e, deste modo, eles argumentavam contra conceitos evolutivos errôneos dos Mendelianos, achando que este era, ainda, o ponto-de-vista da genética. Os geneticistas, por sua vez, ignoravam a rica literatura sobre variação geográfica e especiação; conseqüentemente, nada nos escritos evolutivos de T.H.Morgan, H.J.Muller, R.A.Fischer, ou J.B.S. Haldane poderia explicar a multiplicação das espécies, a origem de táxons superiores, ou a origem de novidades evolutivas.

Além disso, os dois grupos lidavam com níveis hierárquicos diferentes: os geneticistas com a variação intra-populacional ao nível gênico, os naturalistas com a variação geográfica das populações e das espécies. Quando geneticistas e paleontólogos, ou geneticistas e taxonomistas se reuniam, naquela época, suas respectivas experiências eram tão diferentes que eles aparentemente eram incapazes de se comunicar um com o outro.

Todavia durante os anos 1920 novos fundamentos foram deixados para um eventual consenso que iria surgir. Tanto a herança por mistura, como a herança branda foram definitivamente refutadas pelos geneticistas, durante este período. A ocorrência de mutações espontâneas, também foi firmemente estabelecida, algo que os fisicalistas deterministas do século dezenove foram incapazes de aceitar. Morgan e sua escola, bem como, Edward East e Erwin Baur descobriram que a maioria das mutações tinha apenas pequenos efeitos no fenótipo e não eram como as grandes mutações imaginadas pelos primeiros Mendelianos. Neste período a diferença entre genótipo e fenótipo foi esclarecida e ficou compreendido que, o que é selecionado é o genótipo como um todo e não genes individuais.

Portanto, a recombinação genética em vez da mutação foi vista como a fonte imediata da variação genética disponível para a seleção. A maneira como a seleção atua na população ficou muito mais bem compreendida à luz desses novos conhecimentos.

Inexplicavelmente, em poucos anos chegou-se a um amplo consenso entre geneticistas, sistematas e paleontólogos. O termo "síntese evolutiva" foi introduzido por Julian Huxley (1942) para designar a aceitação de uma teoria evolutiva unificada pelos campos anteriormente rivais dos evolucionistas. Como pôde este inesperado consenso surgir de maneira tão rápida? Duas oficinas foram organizadas em 1974, nas quais uma resposta para esta questão foi procurada (Mayr e Provine 1980). Ficou claro que a síntese de pontos-de-vista opostos foi possível quando um grupo de taxonomistas ¾ Sergei Chetverikov, Theodosius Dbzhansky, E. B. Ford, Bernhard Rensch e eu mesmo ¾ ficou familiarizado com a genética pós-Mendeliana (isto é a genética de populações) e desenvolveu um Darwinismo moderno que combinava os melhores elementos tanto da genética como da sistemática. Além disso, George Gaylord Simpson foi responsável por trazer a paleontologia e a macroevolução para a nova síntese. Ele foi capaz de mostrar que o fenômeno estudado pelo paleontólogo ¾ isto é, a macroevolução, ou evolução acima do nível das espécies ¾ está consistente com as descobertas da genética moderna e com os conceitos básicos do Darwinismo. O mesmo foi mostrado na Alemanha por Rensch e na América por Stebins.

O novo consenso foi anunciado e promovido pela Genética e a Origem das Espécies (1937), de Dobzhansky, seguido por Evolution: The Modern Synthesis (1942), de Huxley; Systematics and the Origin of Species (1942), de Mayr; Tempo and Mode in Evolution (1944), de Simpson; Neuer Probleme der Abstammungslehre (1947), de Rensch, e Variation and Evolution in Plants (1950), de Stebbins. Estes autores freqüentemente se referiam como os arquitetos da nova síntese evolutiva. A seleção dessas obras, entretanto, é um tanto quanto arbitrária; também devemos incluir entre os arquitetos da nova síntese, alguns evolucionistas que publicaram antes de 1937, tais como Chetverikov, Sumner, Stresemann, Fisher, Haldane, e Wright.

A Natureza da Síntese Evolutiva

O que ocorreu durante o período de 1936 à 1950, quando a síntese aconteceu não foi uma revolução científica; mais propriamente houve uma unificação de campos previamente mal divididos.

A síntese evolutiva é importante porque ela nos ensina como uma tal unificação pôde ocorrer: nem tanto por novos conceitos revolucionários, mas mais por um processo de saneamento pela total rejeição das teorias errôneas e das crenças, que haviam sido responsáveis pelas divergências anteriores. Entre as realizações construtivas da síntese estava a descoberta de uma linguagem comum entre os diferentes campos, e um esclarecimento de muitos aspectos da evolução e de seus conceitos básicos.

O período da síntese não foi um período de grandes inovações mas sim de educação mútua. Os naturalistas, por exemplo, aprenderam dos geneticistas que a herança é sempre rígida, nunca branda. Não há nenhuma influência herdável do ambiente, nenhuma herança dos caracteres adquiridos. A tese de Weismann1 foi finalmente adotada depois de mais ou menos cinqüenta anos, quando proposta pela primeira vez. Outra descoberta dos geneticistas, os caracteres particulados, foi também, finalmente adotada. Muitos naturalistas até aquela época tinham dividido os caracteres em Mendelianos (particulados), os quais não consideravam evolutivamente importantes, e, graduais ou combinados, os quais, seguindo Darwin, eles consideravam como sendo o verdadeiro material da evolução.

A aceitação destas duas descobertas da genética ajudaram na refutação das três maiores teorias evolutivas que rivalizavam com a seleção natural desde a publicação da Origem (Bowler, 1983). Estas teorias, como temos visto, eram (1) neo-Lamarckistas (a herança dos caracteres adquiridos) e outras formas de herança branda; (2) teorias autogenéticas baseadas na crença de um progresso evolutivo dirigido a um fim determinado (ortogênese, nomogênese, aristogênese e princípio ômega); (3) e as teorias da evolução saltacionais, as quais postulavam a rápida emergência de formas de vida drasticamente novas (mutações deVriesiana). Talvez nenhum autor tenha contribuído mais para a refutação destas três teorias do que G. G. Simpson, com Tempo and Mode (1944) e Meaning of Evolution (1949).

Mas a síntese não foi apenas a aceitação geral, pelos naturalistas, dos princípios da genética de populações. Para compreender as realizações da nova síntese, deve-se apreciar o quão tipológica e saltacionista era a visão evolutiva dos primeiros Mendelianos (Provine 1971). Esta é uma mal interpretação da história ¾ típica dos Whig 2, portanto, de cunho liberal ¾ para igualar o Mendelismo com a genética. Para estar certo, tanto um como o outro concordam na sua rejeição da herança por mistura e da herança branda. Por outro lado, a visão evolutiva de Bateson, deVries, e Johannsen foi rejeitada durante a nova síntese (Mayr e Provine 1980). De fato, o neo-Lamarckismo parecia explicar a evolução melhor do que a teoria saltacionista dos Mendelianos.

A principal realização da síntese, então, foi desenvolver uma visão unificada sobre a natureza da mudança genética.

Darwin, aceitando o conceito geral sobre este assunto, achava que haviam dois tipos de variação: a variação drástica, freqüentemente referida como sports e as variações pequenas, representadas pelas variações quantitativas ou graduais. Para Darwin, a variação gradual é que era importante na evolução. Por contraste, os Mendelianos insistiam que novas espécies originavam-se por mutações drásticas. A pesquisa genética feita por Nilsson-Ehle, East, Castle e Morgan durante o início do século vinte mostrou claramente que variantes drásticas e outras muito pouco diferentes eram apenas os extremos de um espectro que variava continuamente, e que o mesmo mecanismo genético estava envolvido nas mutações de todos os graus de diferença.

Esta descoberta teve importantes conseqüências. Permitiu uma reconciliação entre os Mendelianos e aqueles que estudavam a herança dos caracteres quantitativos, a construção de uma ponte entre a micro e a macroevolução, e o mais importante foi a refutação do credo do essencialismo. Não há uma essência das espécies, mas cada indivíduo tem um genótipo altamente heterogêneo (o qual varia de indivíduo para indivíduo). A crença em dois tipos de variação foi ainda difundida até 1930, mas a nova maneira de interpretar a variação genética tornou-se completamente vitoriosa durante a nova síntese (Sapp 1987).

A compreensão de que a variação gradual poderia ser explicada em termos de herança Mendeliana (particulada) também levou ao final de qualquer crença na assim chamada herança por mistura. Isto foi auxiliado pela clara distinção entre fenótipo e genótipo, como mostrado por Nilsson-Ehle, East, e outros; uma completa "combinação" de caracteres de fenótipos foi possível a despeito das particularidades discretas de fatores genéticos básicos.

A contribuição dos naturalistas

Por causa dos avanços da genética, algumas vezes afirma-se que síntese evolutiva era meramente a aplicação da herança Mendeliana para a biologia evolutiva.

Esta formulação ignora dois importantes fatores. Um deles é que o geneticista, particularmente o experimental e o matemático, tem que obter tanto do naturalista como o naturalista do geneticista. E, segundo, a estrutura conceitual da biologia evolutiva foi muito enrriquecida pelos conceitos e fatos da história natural que estavam conspicuamente ausentes nos escritos dos geneticistas.

Por exemplo, a evolução, definida pelos geneticistas como "mudança das freqüências gênicas nas populações", era vizualizada essencialmente como um fenômeno estritamente temporal.

Isto está refletido na afirmação de Muller: "A especiação não representa qualquer estágio absoluto na evolução, mas ela sucede gradualmente por diferenciações raciais, bem como por diferenciações mais genéricas" (Muller 1940:258). Em todos os seus escritos os geneticistas se concentraram totalmente no componente temporal da evolução. Os paleontólogos, por necessidade, sempre pensaram a evolução em termos de seqüências verticais, até unirem suas idéias com a tradição horizontal dos naturalistas (Eldredge e Gould 1972). Uma das mais importantes contribuições dos naturalistas, os herdeiros de Darwin, foi trazer o pensamento geográfico para a nova síntese. O problema da multiplicação das espécies, a existência de espécies politípicas, o conceito biológico de espécie, o papel das espécies e da especiação na macroevolução, e muitos outros problemas evolutivos podem ser tratados somente com o auxílio da evolução geográfica.

A incorporação da dimensão geográfica foi de particular importância para a explanação da macroevolução. Os paleontólogos, por muito tempo estão cientes de uma contradição aparente entre os postulados de Darwin sobre o gradualismo, confirmado pelo trabalho da genética de populações, e as atuais descobertas da paleontologia. Seguindo as linhas filéticas através do tempo parece revelar somente mudanças graduais mínimas mas nenhuma clara evidência para qualquer mudança de uma espécie em um gênero diferente ou para a origem gradual de uma novidade evolutiva. Qualquer coisa verdadeiramente nova sempre parece surgir abruptamente no registro fóssil. Durante a nova síntese, ficou claro que desde que novas saídas evolutivas parecem ocorrer quase que invariavelmente em populações localizadas, não é surpreendente que o registro fóssil não reflita estas seqüências. Uma abordagem puramente vertical é incapaz de resolver esta contradição aparente.

Uma contribuição igualmente importante feita pelos naturalistas foi a introdução do pensamento populacional na genética. O Mendelismo era fortemente tipológico ¾ a mutação versus o tipo selvagem. E mesmo mais tarde, no pensamento de muitos geneticistas, não apenas Morgan e Goldschmidt mas mesmo Muller em sua pesquisa para o genótipo perfeito, e R.A. Fisher, pode-se detectar um forte componente essencialista. O pensamento populacional, com sua ênfase na singularidade de todo indivíduo da população, foi trazido para a genética por Chetverikov e seus estudantes (incluindo Timofeeff-Ressovsky), por Dobzhansky, e por Baur. Com poucas excessões (por exemplo, a poliploidia), todo fenômeno evolutivo é simultaneamente um fenômeno genético, bem como populacional.

Finalmente, os naturalistas, ou pelo menos alguns deles, tentaram substituir a formulação estritamente reducionista da maioria dos geneticistas por uma mais holística. A evolução, eles diziam, não é apenas uma mudança na freqüência dos genes da população, como os reducionistas afirmavam, mas é ao mesmo tempo um processo relacionado aos órgãos, comportamento, e as interações dos indivíduos e populações. Nesta atitude holística os naturalistas concordavam com os biólogos do desenvolvimento.

O Triunfo da Seleção Natural

A síntese foi uma reafirmação da formulação Darwiniana de que toda mudança evolutiva adaptativa é devido a força direcionadora da seleção natural sobre a variação abundantemente disponível. Hoje estamos tão acostumados a formulação Darwiniana, que nos esquecemos como esta formulação é dirente das explanações dos oponentes de Darwin naquela época.

Desde o início os naturalistas, na tradição de Darwin, tem sido os mais fiéis defensores da seleção natural, mas como Darwin, quase todos eles acreditavam simultaneamente numa herança branda. Agora que esta forma de herança estava decisivamente refutada, os maiores defensores da seleção natural estavam entre os naturalistas.

Não há nenhuma boa história sobre a aceitação da seleção natural por geneticistas. Chetverikov, Timofeeff-Ressovsky, e Dobzhansky vinham de uma forte tradição Russa (Adams, 1980). Em nenhum outro país a seleção natural teve uma base de apoio tão difundida como na Rússia. Mas por razões ideológicas e políticas o estabelecimento bem-sucedido da genética foi apagado pelo regime de Stalin e em seu lugar foi colocado o charlatão Lysenko e seus lacaios. Na Inglaterra havia uma forte tradição selecionista na Oxford (Lankester, Poulton, e assim por diante), mas para os Mendelianos clássicos a seleção natural não tinha utilidade, e nos Estados Unidos o pensamento de Morgan tinha muito da tradição Mendeliana. Uma segunda tradição nos Estados Unidos, todavia ¾ centrada na Instituição Bussey de Harvard (Castle, East, Wright) ¾ adotou aparentemente a seleção sem qualquer reserva. Na França, Lwooff do Instituto Pasteur parece ter sido o primeiro selecionista consistente, seguido por Ephrussi, L’Héritier, e Teissier. Mas mesmo agora os selecionistas parecem estar em minoria entre os biólogos Franceses. Em todos os países exceto a USSR, o selecionismo gradualmente cresceu em vigor, nos anos seguintes à nova síntese.

É compreensível que nos primeiros estágios da nova síntese a presença universal da seleção natural fosse muito enfatizada, já que um considerável número de Lamarckistas ainda estava presente entre os velhos evolucionistas. Contudo, logo que este estágio passou desenvolveu-se uma tendência em direção ao reconhecimento de outros fatores. Os biólogos modernos diferem de Darwin e dos primeiros neo-Darwinianos quanto a maior relevância que dão ao papel dos processos estocásticos. O papel da sorte não é apenas durante o primeiro estágio da seleção natural ¾ a produção de indivíduos únicos e geneticamente novos por meio da recombinação e da mutação ¾ mas também durante o processo probabilístico que determina o sucesso reprodutivo destes indivíduos. Toda sorte de restrições previne para sempre a realização da "perfeição". Mesmo que a seleção natural seja, de fato, um processo de otimização, a existência de numerosas influências contrárias pode torná-la irrealizável.

A unificação da biologia evolutiva realizada pela síntese retrata esta descrição da seguinte maneira: A evolução gradual se dá pela ordenação da variação genética pela seleção natural, e todo fenômeno evolutivo pode ser explicado em termos dos mecanismos genéticos conhecidos. Isto era uma extrema simplificação, considerando-se que o processo na biologia organísmica de uma maneira geral é altamente complexo, freqüentemente envolvendo diversos níveis hierárquicos e soluções pluralísticas. A função da biologia evolutiva após a síntese de 1940 foi converter a teoria, grosseira, da evolução, numa teoria mais realista e refinada.

Não mais restritos à defesa do Darwinismo, os seguidores da síntese evolutiva, no decorrer de uma análise mais detalhada, começaram a desafiar as diferenças que ainda existiam, não apenas entre as tendências reducionistas dos geneticistas e do ponto de vista organísmico dos sistematas e dos paleontologistas, mas também no que concerne a outros aspectos da teoria evolutiva.

Baseado no livro One Long Argument: Charles Darwin and The Genesis of Modern Evolutionary Thought de Ernst Mayr. Harvard University Press. Trad. Antonio Carlos Bandouk.

1 Weismann, a partir de 1881, defendia a tese a favor da herança rígida, ou seja, contra a teoria dos caracteres adquiridos.
2
Membro de um partido político inglês do século XVII e XIX favorável a mudanças socias e políticas

Fonte: www.geocities.com

Biologia Evolutiva

ENSINO DE BIOLOGIA EVOLUTIVA UTILIZANDO A ESTRUTURA CONCEITUAL DA SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA

Introdução

A teoria da evolução é o núcleo da biologia histórica. A idéia de que todos os organismos do planeta (incluindo as espécies extintas e o homem) compartilham um ancestral comum em algum nível hierárquico e que, portanto, estão historicamente conectados, teve um impacto profundo no desenvolvimento da biologia a partir do século XIX. Após os trabalhos de Alfred Wallace e Charles Darwin (os artigos de 1858 e o clássico “Origem das Espécies” de 1859) e especialmente depois da fusão com as novas idéias da genética, da paleontologia e da história natural na primeira metade do século XX, a teoria da evolução transformou-se no paradigma central da biologia, influenciando inúmeras outras áreas do conhecimento humano (Mayr, 2000; Meyer & El-Hani, 2005). Nas palavras de um dos grandes evolucionistas do século XX, Ernst Mayr (2000, p. 56), “a forma como concebemos o mundo e o lugar que ocupamos nele neste início do século XXI difere radicalmente daquela vigente no início do século XIX (...) nenhum biólogo parece ter sido responsável por mais modificações – e por modificações mais drásticas para a visão de mundo de pessoas comuns – que Charles Darwin”.

O estabelecimento da teoria da evolução nas ciências naturais foi crucial para essa nova concepção da realidade.

Por ser o arcabouço estrutural das ciências biológicas, a teoria da evolução pode funcionar também como o princípio organizador do ensino de biologia. No entanto, a abordagem tradicional nas escolas brasileiras muitas vezes não trata os temas evolutivos de maneira adequada, especialmente quando restringe seus conteúdos a uma visão limitada e descontextualizada tanto em termos históricos quanto conceituais. O estudo da evolução acaba se restringindo à contraposição Darwin versus Lamarck e a aproximações grosseiras de suas principais idéias e exemplos utilizados para ilustrá-las (Roque, 2003). A falta de cuidado na exposição da teoria acaba por se refletir em aprendizado deficiente e na perpetuação de interpretações incorretas sobre evolução e assuntos correlatos.

Ao tratarem da teoria da evolução, algumas das maiores dificuldades dos professores e dos alunos relacionam-se à (1) assimilação do dimensão temporal das mudanças evolutivas, (2) reconhecimento da importância do pensamento populacional, (3) impossibilidade de se descobrir os verdadeiros grupos ancestrais dos organismos, (4) idéia de progresso na evolução e (5) relações genealógicas entre o homem e os demais animais. Essa lista converge com falsas concepções divulgadas pela mídia, as quais ecoam no ensino de biologia, dando origem a um ciclo sem fim de más interpretações.

Apesar de normalmente aplicada a estudos específicos de classificação biológica, a sistemática filogenética pode ser utilizada para enfraquecer o paradigma essencialista no ensino de biologia, reforçando a idéia de que a melhor metáfora para a evolução é uma árvore da vida, ramificada, e não uma fila indiana progressiva que vai de organismos mais “simples” até os mais “complexos”. Além disso, a sistemática filogenética possibilita a síntese de uma grande quantidade de informação (tais como características de morfologia externa, embriologia, fisiologia e comportamento) em árvores evolutivas – os cladogramas, também chamados de filogenias –, nas quais são dispostas as relações de parentesco entre grupos biológicos baseadas na modificação de seus atributos através do tempo. Além disso, pelo fato dos cladogramas corresponderem à hipóteses sobre a evolução dos grupos, seu uso pode facilitar a introdução de conceitos relativos à construção, corroboração e refutação de hipóteses científicas, aproximando os estudantes da prática e da natureza da ciência biológica.

O método filogenético

O entomólogo alemão Willi Hennig foi o primeiro a propor um método para se estabelecer as relações de parentesco entre os seres vivos fundamentado na teoria da evolução de Darwin e Wallace.

Para ele (Hennig, 1966), os organismos relacionavam-se genealogicamente uns com os outros devido à descendência com modificação a partir de ancestrais comuns.

O método hennigiano ficou conhecido como sistemática filogenética (e, posteriormente, cladística) e representou uma reviravolta na prática classificatória: Hennig uniu a objetividade metodológica à perspectiva evolutiva para a criação de um sistema de referência que refletisse os resultados do processo evolutivo, e que acabou por influenciar profundamente o pensamento biológico após a segunda metade do século XX.

Segundo Hennig, entre os organismos somente podem ser conhecidas as relações colaterais de parentesco ou de grupos-irmãos (do tipo ‘A’ e ‘B’ compartilham um ancestral comum exclusivo, ausente em um terceiro grupo, ‘C’) e não as relações de ancestraldescendentes (do tipo ‘A’ deu origem a ‘B’). Independentemente da quantidade de informações disponíveis, nunca se pode estabelecer se um determinado grupo foi o ancestral de qualquer grupo recente. Os fósseis, nesse contexto, estão sujeitos aos mesmos limites de interpretação dos organismos vivos. Por meio da sistemática filogenética, a idéia da evolução orgânica foi alterada de uma narrativa sobre a história da vida para uma teoria científica que versa sobre a organização do mundo natural por meio de uma estrutura hierárquica particular.

A reconstrução das relações de parentesco, para a sistemática filogenética, depende do levantamento e análise de características dos organismos consideradas similaridades especiais, os chamados caracteres derivados (modificados) ou apomorfias. Quando as apomorfias são compartilhadas por pelo menos dois grupos, elas são definidas como sinapomorfias. Esses caracteres derivados são sempre homologias, atributos semelhantes que surgiram no ancestral comum de grupos genealogicamente relacionados e que se modificaram com o passar das gerações.

Um exemplo simples de estrutura homóloga: os ossos rádios presentes no membro anterior de um eqüino, na asa de uma ave e no braço de um Homo sapiens.

A partir do reconhecimento das relações de grupos-irmãos, expressas nos cladogramas, pode-se depreender a história evolutiva.

Outro conceito fundamental para a sistemática filogenética é a idéia de grupo monofilético. Desde a Antigüidade clássica, muito antes do aparecimento da teoria da evolução, procurava-se uma maneira de se identificar, na natureza, quais grupos teriam existência real e quais seriam apenas construções humanas (de Pinna, 2001). Hennig propôs que apenas os grupos monofiléticos podem ser considerados naturais, pois são eles que carregam a informação da história evolutiva dos grupos em discussão e, portanto, refletem diretamente o processo de descendência com modificação. Grupos monofiléticos são aqueles que contêm o ancestral comum mais recente e todos os descendentes desse ancestral, e podem ser identificados por compartilharem características exclusivas (sinapomorfias) resultantes do processo evolutivo. Para um resumo do método filogenético, um livro introdutório é o Fundamentos de Sistemática Filogenética, de Amorim (2002).

Ensinar biologia através de uma abordagem filogenética não significa, no entanto, utilizar o método e seus algoritmos na sala de aula. O que se propõe aqui é a utilização de hipóteses filogenéticas para a organização e apresentação dos conteúdos biológicos.

De posse de uma filogenia robusta, o professor tem a possibilidade de optar por estratégias didáticas que permitam aos alunos reconhecer a evolução de determinadas características nos diversos grupos biológicos. Em uma aula voltada à citologia, por exemplo, a partir de um cladograma que mostre as relações entre as bactérias, as arqueobactérias e os eucariotos, pode-se mostrar a evolução da respiração celular nos eucariotos a partir dos processos de fermentação já existentes nos procariotos. Um cladograma dos animais (tecnicamente chamados de eucariotos metazoários) auxilia na exposição do que muda e do que se mantém conservado na embriologia desses organismos ou na sua estrutura morfológica geral. Todos os principais caracteres derivados – que são, em um primeiro momento, evidências para a construção das filogenias usadas nas aulas –, podem ser utilizados para a compreensão da evolução. Dessa maneira, a “árvore da vida” funciona como um guia para a preparação e apresentação dos conteúdos, associando o reconhecimento da diversidade biológica ao processo evolutivo que afeta todos os aspectos do mundo natural. O cladograma orienta o professor antes e durante as aulas e permite ao aluno visualizar os padrões hierárquicos entre as espécies sob a luz de uma estrutura conceitual evolutiva, assim como a transformação de estruturas ao longo do tempo.

A adoção de aspectos da sistemática filogenética contraria a forma tradicional do ensino de biologia, baseada na segmentação de uma área do conhecimento em um grande número de disciplinas diferentes e aparentemente desconexas. Dividir a biologia em subtópicos prejudica o ensino e dificulta o aprendizado. A abordagem filogenética não considera a evolução como mais uma disciplina entre outras, celebrizada por figuras geniais e controversas como Lamarck e Darwin, mas como o princípio unificador do mundo natural biológico.

A abordagem na escola

A linguagem é um dos grandes problemas no ensino de biologia. As limitações do nosso vocabulário e o fato dele ter sido construído em um período pré-evolutivo são responsáveis por um grande rol de dificuldades na comunicação de temas evolutivos (por exemplo, asas de aves, asas de insetos e asas de aviões – a mesma palavra é usada para descrever estruturas com funções similares que têm origens evolutivas completamente diferentes ou mesmo nenhuma relação biológica).

Crescemos pensando em termos de analogia e não de homologia. Deste modo, uma reviravolta conceitual é necessária para apresentar um mundo natural em evolução. Para o historiador e filósofo da ciência Thomas Kuhn (2006, p. 45), “a violação ou distorção de uma linguagem científica anteriormente não-problemática [no nosso caso, a ênfase nas analogias] é a pedra de toque para a mudança revolucionária”. Apenas alterando a maneira como se utiliza a linguagem é que se poderá alcançar um conhecimento mais rico sobre a natureza.

Devemos nos concentrar em uma abordagem centrada no conceito de homologia, que pode ser introduzida desde o início das aulas de ciências do ensino formal.

Este seria o primeiro passo para uma abordagem filogenética mais ampla. O conceito moderno de homologia enraíza-se em uma visão da natureza fundamentada na idéia de que mudanças na função de estruturas orgânicas são anteriores às alterações morfológicas dessa estrutura durante a evolução. A partir dessa perspectiva, professores serão capazes de apresentar a evolução como um conjunto de modificações contínuas de funções ao longo do tempo, eventualmente seguidas de modificações da morfologia. Isso nos previne de uma terminologia finalista (“esta estrutura serve para...”) uma vez que estruturas podem permanecer inalteradas por muitas gerações e ainda assim apresentar mudanças de natureza fisiológica e/ou comportamental ao longo do tempo. Este é o clássico caso, por exemplo, das pernas dos artrópodes. Em algumas linhagens, como nos extintos trilobitos, há séries de pernas pouco modificadas com funções alimentar, respiratória e locomotora. Em outros grupos, esses apêndices foram profundamente modificados ao longo da evolução, algumas vezes adquirindo funções ultra-especializadas. De fato, os apêndices dos artrópodes são todos homólogos nas diferentes linhagens – apesar da grande variedade morfológica, apêndices são a mesma estrutura, mas diferenciada. Como alguém pode dizer que pernas existem para andar se esta estrutura nem sempre foi relacionada apenas com esta função? Dentro dessa perspectiva voltada à compreensão das homologias, a idéia de que todo animal, planta, alga ou microorganismo está historicamente conectado em algum nível hierárquico fica mais clara. Todos os organismos têm células (bactérias são células sem núcleo).

Todos os animais são multicelulares.

Células da pele (epidérmicas) são compartilhadas por todos os animais – a epiderme de uma medusa tem a mesma origem evolutiva da epiderme de uma planária, de um peixe ou da nossa própria, uma vez que ela se originou no ancestral comum dos eumetazoários.

Alguns grupos de animais têm vértebras, que são modificações de uma estrutura esquelética presente no ancestral comum de todos os vertebrados (isso significa que as vértebras, nos diferentes grupos, são estruturas homólogas). Assim, todos os animais vertebrados estão conectados pelo processo evolutivo, e descendem de um único ancestral no qual apareceram, pela primeira vez, estruturas homólogas às vértebras das espécies recentes. Os exemplos a serem utilizados são inúmeros – há muitos casos de homologias que podem ajudar os professores a explicar como a evolução trabalha.

Após a compreensão do conceito de homologia, como explicar evolução divergente, ou seja, a origem de novas espécies?

Nesse ponto, seria introduzido um segundo passo da abordagem filogenética: a estrutura hierárquica.

Apresentar uma árvore evolutiva com animais (e outros organismos) posicionados em seus ramos terminais aparentemente não é o bastante, pois isso deve ser ancorado em um arcabouço conceitual anterior. Uma maneira fácil de ilustrar a idéia de modificações ao longo do tempo pode ser utilizar as relações familiares dos alunos. O conhecimento a respeito das relações entre seus parentes auxiliará na compreensão da estrutura genealógica da natureza, bem como para demonstrar a existência de variações dentro das populações. Com uma genealogia em mãos (um esquema simples mostrando os avós, seus filhos, os filhos dos seus filhos), pode-se apresentar e discutir conceitos como ancestralidade comum, grupo-irmão e variação intrínseca. Toda criança sabe que os filhos não são idênticos aos seus pais (eles têm diferenças na altura, coloração dos olhos e cabelos, forma do nariz etc.), apesar deles portarem várias semelhanças. Isso é a variação no interior das populações.

Apesar das características individuais exclusivas, em geral dois irmãos são mais similares entre si quando comparados a uma terceira pessoa, como um primo ou vizinho. Qual é a causa da maior proximidade entre os irmãos? Eles apresentam o mesmo ancestral imediato (seu pai), que não é o mesmo ancestral compartilhado com seu primo ou seu vizinho. O que dizer dos filhos desses irmãos? Eles provavelmente serão mais similares a seus pais do que aos seus avós.

Extrapolando o cenário genealógico para o mundo natural, com um vetor temporal muito maior, de milhões ou mesmo bilhões de anos, e associando-o com o conceito de homologia, podemos explicar, por exemplo, porque um gato doméstico e um leão são mais proximamente relacionados um com o outro (neste sentido, são grupos-irmãos) do que com um cão, um cavalo ou um peixe. Como pontuado por pelo paleontólogo Stephen Jay Gould (2003, p. 23), “A árvore da vida e a genealogia de cada família compartilham a mesma topologia e o mesmo segredo de sucesso em unir dois temas aparentemente contraditórios de continuidade (...) e mudança”.

A abordagem filogenética está baseada no conceito de homologia e no reconhecimento da estrutura genealógica da natureza. Desde o início, a biodiversidade deve ser apresentada sob um panorama evolutivo, com um contínuo refinamento desta noção por meio de um crescente entendimento do conceito de evolução como central e unificador da ciência da vida.

Em aulas de níveis mais avançados (a partir do primeiro ano do ensino médio), o professor pode introduzir a sistemática filogenética como um método de reconstrução das relações evolutivas entre os grupos biológicos baseado no teste de hipóteses de homologia. A intenção é mostrar que toda homologia é uma proposta, uma conjectura, que sugere um agrupamento particular entre espécies – nesse contexto, o propósito de todo estudo evolutivo é obter o maior número de hipóteses de homologia que sugiram agrupamentos semelhantes, isto é, que sejam congruentes umas com as outras.

Por exemplo: ao compararmos cavalos, golfinhos e peixes, vamos perceber que há mais semelhanças entre cavalos e golfinhos (mais hipóteses congruentes de homologia sugerindo que os dois grupos estão mais próximos entre si em relação aos peixes, como a presença de glândulas mamárias, a articulação da mandíbula, os ossículos do ouvido interno, as articulações dos membros superiores e inferiores, a presença de placenta) do que entre golfinhos e peixes (que têm, como característica compartilhada exclusiva, apenas o formato hidrodinâmico, que facilita os movimentos dentro da água).

Importância das filogenias

Como dito anteriormente, uma forma de representar as hierarquias de homologias é uma filogenia ou cladograma. A partir dele, o professor será capaz de descrever a biologia como resultado do processo de descendência com modificação ao longo do tempo.

Todos os aspectos bioquímicos da vida (como a evolução da fermentação, da respiração celular e do processo fotossintético), todas as características animais e vegetais, qualquer detalhe na fisiologia dos organismos, em síntese, todos os aspectos do mundo vivo poderão ser plotados em diagramas ramificados, que resumirão os padrões de distribuição dessas características.

Segundo Hennig (1966, p. 22):

“Fazendo da sistemática filogenética o sistema geral de referência (…) há a inestimável vantagem de que as relações com todos os outros sistemas biológicos concebíveis podem ser mais facilmente representadas através dela.
Isso ocorre porque o desenvolvimento histórico dos organismos deve necessariamente estar refletido de alguma forma em todas as relações entre os organismos.
Conseqüentemente, relações diretas estendem-se da sistemática filogenética para todos os outros possíveis sistemas, enquanto freqüentemente não há tais relações diretas entre esses outros sistemas”.

Desta forma, a árvore da vida trabalha como um guia para se preparar e se apresentar todos os conteúdos em sala de aula.

O cladograma é a principal ferramenta na nossa proposta, particularmente durante o processo de construção da perspectiva hierárquica da natureza. Ele orientará os professores antes (na preparação e escolha de conteúdo) e durante as aulas (na exposição e discussão dos tópicos selecionados), além de ajudar os alunos a visualizarem os padrões hierárquicos naturais à luz de um paradigma evolutivo não-essencialista. Apesar de ainda haver diversos pontos de discórdia sobre como se estrutura a árvore da vida, isso não é um problema para a abordagem filogenética aqui discutida. Os cladogramas usados nas salas de aula devem se adequar às necessidades pedagógicas e ao escopo das aulas, o que significa que hipóteses filogenéticas (como guias) não necessitam de grande detalhamento com um vasto número de grupos e todas as relações resolvidas entre eles. Faz pouco sentido trabalhar com hipóteses que mostrem as relações entre espécies e gêneros, ou mesmo famílias em certos grupos muito diversos, uma vez que esse nível de detalhamento encontra-se muito além dos objetivos didáticos das aulas dos níveis fundamental e médio. Cladogramas gerais, que exibam apenas grupos representativos, são preferíveis porque evitam que os estudantes (e mesmo os professores) tenham como foco um grande e desnecessário número de nomes de grupos, ao invés das modificações de características implícitas nas relações entre eles.

O principal objetivo da nossa proposta é facilitar a compreensão da biodiversidade por meio de uma estrutura evolutiva, fornecida por árvores filogenéticas e não por compêndios de nomes de espécies. Também como uma forma de fugir do conhecimento do sensocomum, os cladogramas usados em sala de aula devem ser derivados de estudos científicos prévios, que contêm evidências que os sustentam, as quais podem ser discutidas com os alunos (como será comentado na segunda parte desse artigo).

Tais diagramas podem ser obtidos em livros-texto, muitos deles traduzidos para o português: especificamente sobre animais invertebrados, há boas compilações em Ruppert et al. (2005), Brusca & Brusca (2007) e Barnes et al.

(2008); Pough et al. (2008) dedica-se à evolução dos vertebrados.

Charles Morphy Dias Santos

Adolfo Ricardo Calor

Referências

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BARNES, R.S.K., CALOW, P., OLIVE, P.J.W., GOLDING, D.W. & SPICER, J.I. Invertebrados: uma síntese. São Paulo: Editora Atheneu, 2008.
BRUSCA, R.C. & BRUSCA, G.J. Invertebrados. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2007.
DE PINNA, M.C. Conrad Gesner e a sistemática biológica. Ciência Hoje, 178, 82-84, 2001.
GOULD, S.J. I have landed – the end of a begging in Natural History. New York: Three Rivers Press, 2003.
HALANYCH, K. The new view of animal phylogeny. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 35, 229–256, 2004.
HENNIG, W. Phylogenetic Systematics. Urbana: University of Illinois Press, 1966.
KUHN, T.S. O caminho desde A Estrutura. São Paulo: Editora Unesp, 2006.
MAYR, E. O impacto de Darwin no pensamento moderno. Scientific American Brasil, Edição Especial nº 7, 2007 [2000].
MEYER, D. & EL-HANI, C.N. Evolução: osentido da biologia. São Paulo: Editora Unesp, 2005.
POUGH, F.H., JANIS, C.M. & HEISER, J.B. A vida dos vertebrados. São Paulo: Editora Atheneu, 2008.
ROQUE, I.R. Girafas, mariposas e anacronismos didáticos. Ciência Hoje, 34, 64-67, 2003.
RUPPERT, E.E., FOX, R.S. & BARNES, R.D. Zoologia dos invertebrados. São Paulo: Editora Rocca, 2005.
ZRZAVY, J., MIHULKA, S., KEPKA, P., BEZDEK, A. & TIETZ, D. Phylogeny of the Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14, 249–285, 1998.

Fonte: www.ige.unicamp.br

Biologia Evolutiva

A Biologia Evolutiva é o estudo da história da vida e dos processos que levam à sua diversidade. Baseada nos princípios da adaptação, no acaso e na história, a Biologia Evolutiva procura explicar todas as características dos organismos, ocupando por isso uma posição central dentro das ciências biológicas.

Na evolução estão as bases da biologia moderna. Todos os campos da biologia são unificados sob essa teoria. Não é um conceito difícil, mas pouquíssimas pessoas – incluindo aqui a maioria dos biólogos – têm um entendimento satisfatório. Um erro comum é acreditar que as espécies podem ser dispostas em uma escada evolutiva indo desde a bactéria, passando pelos animais “inferiores”, até os animais “superiores”, até chegar finalmente, ao homem. Falsas concepções permeiam as exposições populares de biologia evolutiva. Erros podem até mesmo chegar aos jornais e textos de biologia. Por exemplo, Lodish e colaboradores, no seu texto sobre biologia celular, proclamaram “Foi de Charles Darwin a grande idéia de que todos os organismos se relacionam numa grande cadeia de seres...”. Na verdade, a idéia da grande cadeia de seres, sugerida por Linneaus, foi mudada radicalmente pela idéia de Darwin de descendência comum.

A má compreensão da evolução é danosa não só ao estudo da própria evolução, mas da biologia como um todo. Pessoas que têm um interesse genérico em ciências muitas vezes menosprezam a evolução como se fosse uma ciência de menor importância após absorverem algumas das muitas idéias absurdas populares.

A impressão de ser uma ciência menos importante é reforçada quando biólogos de campos não relacionados especulam publicamente sobre evolução.

Essa é uma breve introdução à biologia evolutiva. Eu pretendo explicar o básico da teoria da evolução e corrigir alguns dos vários equívocos.

O que é Evolução?

Evolução é a mudança no pool genético de uma população ao longo do tempo. Um gene é uma unidade hereditária que pode ser transmitida inalteradamente por várias gerações. O pool genético é o conjunto de todos os genes de uma espécie ou população.

A mariposa inglesa, Biston betularia, é um exemplo freqüentemente citado de evolução observada. [evolução: mudança no pool genético] Há duas formas de cores diferentes nessa mariposa, clara e escura. H. B. D. Kenttlewell descobriu que as mariposas escuras constituíam menos de 2% da população antes de 1848.

A freqüência da forma escura aumentou nos anos seguintes. Em 1898, 95% das mariposas em Manchester e outras áreas altamente industrializadas eram do tipo escuro. Sua freqüência era menor nas áreas rurais. A população mudou de uma maioria de mariposas claras para uma maioria de cor escura. A cor das mariposas era primariamente definida por um único gene. [gene: uma unidade hereditária] Então, a mudança na freqüência para mariposas escuras representa uma mudança no pool genético. [pool genético: o conjunto de todos os genes em uma população] Essa mudança foi, por definição, evolução.

O aumento em relativa abundância do tipo escuro é devido à seleção natural. O fim do século XVIII foi a época da revolução industrial da Inglaterra. A fuligem das fábricas escureceu as árvores em que as mariposas pousavam. Contra um fundo escurecido por fuligem, pássaros podiam ver as mariposas claras e comer mais delas. Como resultado, mais mariposas escuras sobreviveram até a idade reprodutiva podendo produzir prole. A prole mais numerosa deixada pelas mariposas escuras é o que causou o aumento em sua freqüência. Esse é um exemplo de seleção natural.

Populações evoluem. [evolução: mudança no pool genético] Para entender-se a evolução, é necessário ver populações como coleções de individuais, cada um possuindo diferentes conjuntos de características. Um único organismo nunca é típico de uma população inteira a menos que não haja variação dentro dessa população. Organismos individuais não evoluem, eles retêm os mesmos genes durante suas vidas. Quando uma população está evoluindo, é a proporção entre diferentes tipos genéticos que está mudando – cada organismo individual não muda. Por exemplo, no exemplo anterior, a freqüência de mariposas pretas aumentou; as mariposas não transformaram-se de claro para cinza orquestradamente.

O processo de evolução pode ser resumido em três sentenças: Genes mutam. [gene: uma unidade hereditária] Indivíduos são selecionados. Populações evoluem.

Evolução pode ser dividida em microevolução e macroevolução. O tipo de evolução documentado acima é microevolução. Mudanças maiores, como quando uma nova espécie é formada, são chamadas de macroevolução. Alguns biólogos acham que os mecanismos de macroevolução são diferentes desses de mudança microevolutiva. Outros pensam que a distinção entre os dois é arbitrária – macroevolução é microevolução acumulada.

A palavra evolução tem uma variedade de significados. O fato que todos os organismos são ligados por seus descendentes a um ancestral comum é muitas vezes chamado de evolução. Teorias de como os primeiros organismos vivos apareceram também são freqüentemente chamadas de evolução. Isso deveria ser chamado abiogênese. E freqüentemente, as pessoas usam a palavra “evolução” quando eles se referem na verdade à seleção natural – um dos muitos mecanismos de evolução.

Equívocos Comuns Sobre a Evolução

Evolução pode ocorrer sem mudança morfológica; e mudança morfológica pode ocorrer sem evolução. Humanos são maiores agora que no passado recente, um resultado de melhores dietas e medicina. Mudanças fenotípicas, como essa, induzidas somente por mudanças no ambiente não contam como evolução por não serem hereditárias; em outras palavras, a mudança não é passada à prole do organismo. Fenótipo são as propriedades morfológicas, fisiológicas, bioquímicas, comportamentais, entre outras, de um organismo vivo. O fenótipo de um organismo é determinado por seus genes e seu ambiente. A maioria das mudanças causadas pelo ambiente são moderadamente sutis, por exemplo, diferenças no tamanho. Mudanças fenotípicas de grande escala são obviamente causadas por mudanças genéticas, e conseqüentemente, são evolutivas.

Evolução não é um progresso. As populações simplesmente adaptam-se aos arredores atuais. Eles não necessariamente tornam-se melhores em um sentido absoluto no decorrer do tempo. Uma característica que garante o sucesso uma vez pode levar ao fracasso mais tarde. Paquin e Adams demonstraram isso experimentalmente. Eles fundaram uma cultura de leveduras e a mantiveram por várias gerações. Ocasionalmente, uma mutação surgiria possibilitando ao portador reproduzir-se mais eficientemente que seus contemporâneos. Essas linhagens mutantes iriam ficar mais populosas que as linhagens anteriormente dominantes. Foram retiradas várias vezes amostras das linhagens mais bem sucedidas da cultura. Em experimentos de competição posteriores, cada linhagem iria vencer o tipo dominante predecessor imediato na cultura. Por outro lado, algumas das mais antigas linhagens isoladas puderam vencer as linhagens que surgiram mais tarde no experimento. A habilidade competitiva de uma linhagem era sempre melhor que a do tipo anterior ao seu, mas o desempenho de modo geral não estava aumentando. O sucesso de qualquer organismo depende do comportamento de seus contemporâneos. Para a maioria dos caracteres e comportamentos certamente não existe um desenho ou estratégia perfeitos, apenas contingencialmente melhores. A evolução pode ser como um jogo de papel, pedra, ou tesoura.

Organismos não são alvos passivos de seus ambientes. Cada espécie modifica seu próprio ambiente. No mínimo, os organismos removem os nutrientes dele e adicionam detritos aos arredores. Muitas vezes, os detritos beneficiam outras espécies. Esterco animal é fertilizante para plantas. De maneira oposta, o oxigênio que respiramos é expelido como lixo pelas plantas. Não são só as espécies que modificam-se para adaptar-se ao ambiente; elas também modificam o ambiente de forma a servi-las. Castores constroem represas para criar pequenos lagos que lhes servem para sustentá-los e criar a ninhada. Alternativamente, quando o ambiente muda, as espécies podem migrar para climas aos quais elas se ajustam melhor ou procurar por microambientes aos quais elas sejam adaptadas.

Variação Genética

A evolução necessita de variação genética. Se não houvessem mariposas escuras, a população não poderia ter evoluído de uma maioria clara para a maioria escura. Para que a evolução possa continuar, devem haver mecanismos que aumentam ou criam variação genética e mecanismos que a diminuem. Mutação é a mudança em um gene. Essas mudanças são a fonte de nova variação genética. A seleção natural opera sobre essa variação.

A variação genética tem dois componentes: diversidade alélica e associações não-aleatórias de alelos. Alelos são diferentes versões de um mesmo gene. Por exemplo, humanos podem ter alelos A, B ou O, que determinam um aspecto de seu tipo sangüíneo. A maioria dos animais, incluindo os humanos, é diplóide – eles contêm dois alelos para cada gene em cada locus, um herdado da mãe e outro herdado do pai. Locus é o local de um gene num cromossomo. Humanos podem ser AA, AB, AO, BB, BO ou OO, no locus do grupo sangüíneo. Se os dois alelos no locus são do mesmo tipo (ou seja, dois alelos A, por exemplo) o indivíduo será chamado homozigoto. Um indivíduo com dois diferentes alelos em um locus (por exemplo, um indivíduo AB) é chamado heterozigoto. Para qualquer locus podem haver vários alelos em uma população, mais alelos que qualquer organismo individual pode possuir. Por exemplo, nenhum indivíduo humano pode ter os alelos A, B e O.

As populações naturais apresentam uma variação considerável. Para 45% dos loci nas plantas há mais de um alelo no pool genético. [alelo: versão alternativa de um gene (criada por mutação)] Qualquer planta muito provavelmente será heterozigoto em cerca de 15% de seus loci. Nos animais a variação é entre aproximadamente 15% dos loci tendo mais de um alelo (polimórfico) nos pássaros, até mais de 50% dos loci sendo polimórficos nos insetos. Mamíferos e répteis são polimórficos em cerca de 20% de seus loci – anfíbios e peixes tem por volta de 30% de seus loci polimórficos. Na maioria das populações, há loci suficientes e diferentes alelos para que cada indivíduo, com exceção de gêmeos idênticos, tenha uma combinação única de alelos.

Desequilíbrio de ligação gênica é uma medida de associação entre alelos de dois diferentes genes. [alelo: versão alternativa de um gene] Se dois alelos encontram-se juntos em organismos mais freqüentemente do que seria esperado, os alelos estão em desequilíbrio de ligação.

Se há dois loci em um organismo (A e B) e dois alelos para cada um desses loci (A1, A2, B1 e B2) o desequilíbrio de ligação (D) é calculado por: D = f(A1B1) * f(A2B2) - f(A1B2) * f(A2B1), (onde f(X) é a freqüência de X na população). [Loci (plural de locus): locais dos genes nos cromossomos] D varia entre – ¼ e ¼; quanto maior o desvio de zero, maior será a ligação. O sinal é simplesmente conseqüência de como os alelos são numerados. Desequilíbrio de ligação pode resultar de proximidade física entre os genes. Ou, pode ser mantido por seleção natural se alguma das combinações de alelos funcionar melhor em conjunto.

A seleção natural mantêm o desequilíbrio de ligação entre os alelos de cor e padrão na Papilio memnon. [desequilíbrio de ligação: associação entre alelos de diferentes loci] Nessa espécie, há um gene que determina a morfologia da asa. Um alelo nesse locus faz com que a mariposa tenha cauda; o outro determina a morfologia da asa. Não há outro gene que determine se a asa tem cores claras ou escuras.

Há então quatro possíveis tipos de mariposas: de cores claras com e sem cauda, e de cores escuras com e sem cauda. Todos os quatro podem ser produzidos quando as mariposas são trazidas para procriar em laboratório.

Mas mesmo assim, apenas dois desses tipos de mariposas são encontrados na natureza: as de cores claras com cauda e as de cores escuras sem cauda.

A associação não-aleatória é mantida por seleção natural. As mariposas claras com cauda mimetizam o padrão de uma espécie de sabor desagradável. A forma escura é críptica. As outras duas combinações não são miméticas nem crípticas e são rapidamente comidas por pássaros.

O acasalamento restrito (também chamado de acasalamento preferencial) causa uma distribuição não-aleatória de alelos em um único locus. [locus:local de um gene em um cromossomo] Se há dois alelos (A e a) no locus com freqüências p e q, a freqüência dos três genótipos possíveis (AA, Aa e aa) será p2, 2pq e q2, respectivamente. Por exemplo, se a freqüência de A é 0.9 e a freqüência de a é 0.1, as freqüências de indivíduos AA, Aa e aa serão 0.81, 0.18 e 0.01. Essa distribuição é chamada equilíbrio de Hardy-Weinberg.

Acasalamentos não-aleatórios resultam em desvios do equilíbrio de Hardy-Weinberg. Humanos acasalam-se preferencialmente de acordo com a raça; mais provavelmente iremos encontrar parceiros entre pessoas da mesma raça do com alguém de outra. Em populações que acasalam-se dessa forma, são encontrados menos heterozigotos do que seria previsto por acasalamentos aleatórios. [heterozigoto: um organismo que tem dois diferentes alelos em um locus] Uma diminuição nos heterozigotos pode ser resultado de escolha de parceiro, ou simplesmente resultado de subdivisão populacional. A maioria dos organismos têm uma capacidade de dispersão limitada, então a sua escolha de parceiros será feita entre a disponibilidade da população local.

Evolução dentro de uma Linhagem Para que a evolução prossiga, são necessários mecanismos que aumentam ou criam variação genética e mecanismos que a diminuam. Os mecanismos de evolução são mutação, seleção natural, deriva genética, recombinação e fluxo genético. Eu agrupei-os em duas classes – aqueles que diminuem a variação genética e os que a aumentam.

Mecanismos que Reduzem a Variação Genética Seleção Natural

Alguns tipos de organismos dentro de uma população deixam mais descendentes que outros. Ao longo do tempo, a freqüência do tipo mais prolífico irá aumentar.

A diferença na capacidade reprodutiva é chamada seleção natural. Seleção natural é o único mecanismo de evolução adaptativa; é definida pelo diferencial de sucesso reprodutivo de classes pré-existentes de variantes do pool genético.

A ação mais comum da seleção natural é a remoção de variantes não adaptados que surgem via mutação. [seleção natural: diferencial de sucesso reprodutivo de genótipos] Em outras palavras, a seleção natural impede o aumento da freqüência de novos alelos. Isso levou um famoso evolucionista, George Williams, a dizer “A evolução procede independentemente da seleção natural.” A seleção natural pode manter ou eliminar variação genética dependendo de como ela age. Quando alelos deletérios são eliminados, ou impede que um alelo se fixe, a seleção natural diminui a variação genética. Quando heterozigotos de alguma forma são mais adaptados que qualquer um dos homozigotos, a seleção natural mantém a variação genética. [heterozigoto: um organismo que tem dois diferentes alelos em um locus | homozigoto: um organismo que tem dois alelos idênticos em um locus] Isso é chamado seleção balanceadora. Um exemplo disso é a manutenção de alelos para anemia falciforme em populações sujeitas à malária. Variação em um único locus determina se as células vermelhas do sangue têm formato normal ou falciforme. Se um ser humano tiver dois alelos para a célula falciforme, ele ou ela desenvolverá anemia – a forma de foice das células impede-as de carregarem níveis normais de oxigênio. Apesar disso, heterozigotos que têm uma cópia do alelo para célula falciforme junta com um alelo normal se beneficiam com alguma resistência à malária -- a forma de foice das células dificulta aos plasmóides (agentes causadores da malária) adentrarem-na. Então, indivíduos homozigotos em relação ao alelo normal sofrem mais de malária que os heterozigotos. Indivíduos homozigotos para células falciformes são anêmicos. Heterozigotos têm a mais alta adaptação desses três tipos. Heterozigotos transmitem à próxima geração tanto os alelos para células normais quanto para falciformes. Dessa forma, nenhum dos alelos pode ser eliminado do pool genético.

O alelo para célula falciforme tem suas maiores freqüências nas regiões da África onde a malária é mais alastrada.

Seleção balanceadora é rara em populações naturais. [seleção balanceadora: seleção favorecendo heterozigotos] Apenas poucos casos além do da anemia falciforme foram encontrados. Houve uma época em que os geneticistas populacionais pensavam que seleção balanceadora pudesse ser uma explicação geral para os níveis de variação encontrados nas populações naturais. E, há razões teóricas para a seleção natural não poder manter polimorfismos em vários loci através de seleção balanceadora.

Os indivíduos são selecionados. O exemplo que eu dei anteriormente foi um exemplo de evolução via seleção natural. [seleção natural: diferencial do sucesso reprodutivo de genótipos] Mariposas escuras tinham maior sucesso reprodutivo porque as mariposas claras sofriam uma maior taxa de predação. O declínio dos alelos para coloração clara foi causado por indivíduos de cor clara serem removidos do pool genético (selecionados negativamente). Organismos individuais se reproduzem ou falham em se reproduzir, conseqüentemente sendo as unidades de seleção. Um modo pelo qual alelos podem mudar de freqüência em uma população é estar hospedado em organismos com diferentes taxas de reprodução. Genes não são unidades de seleção (pois seu sucesso também depende nos demais genes do organismo); grupos de organismos também não são unidades de seleção. Há algumas exceções a essa “regra”, mas essa é uma boa generalização.

O comportamento dos organismos não é para o bem da espécie. Um organismo individual compete primariamente com outros de sua mesma espécie pelo seu sucesso reprodutivo. A seleção natural favorece o comportamento egoísta porque qualquer ação verdadeiramente altruísta aumenta o sucesso reprodutivo de quem recebe enquanto diminui para o agente. Altruístas iriam desaparecer de uma população já que os não-altruístas ganhariam os benefícios, mas não pagariam os custos desses atos altruístas. Muitos comportamentos parecem ser altruístas. Biólogos, no entanto, podem demonstrar que esses comportamentos são apenas aparentemente altruístas. Cooperar ou ajudar outros organismos é muitas vezes a estratégia mais egoísta de um animal. Isso é chamado altruísmo recíproco. Um bom exemplo disso são os morcegos vampiros compartilharem sangue. Desses morcegos, os sortudos o suficiente para achar uma refeição irão muitas vezes dividir uma parte dela com um morcego que não teve sucesso, regurgitando algum sangue em sua boca. Os biólogos descobriram que esses morcegos formam alianças com parceiros e ajudam uns aos outros quando em necessidade. Se descobrem que um morcego é um “trapaceiro”, (ele aceita sangue quando tem fome, mas nunca divide quando é o parceiro que está faminto) seu parceiro irá abandoná-lo. Então os morcegos não estão ajudando uns aos outros altruisticamente; eles fazem pactos mutuamente benéficos.

Ajudar organismos estreitamente aparentados pode parecer altruísta; mas é também um comportamento egoísta. O sucesso reprodutivo (aptidão) tem dois componentes; aptidão direta e indireta. Aptidão direta é a medida de quantos alelos, em média, um genótipo contribui para a o pool genético da geração subseqüente ao se reproduzir. Aptidão indireta é uma medida de quantos alelos idênticos aos seus ele ajuda a inserir no pool genético. Aptidão inclusiva é a soma das aptidões direta e indireta. J. B. S. Haldane certa vez comentou que prontamente se afogaria, se ao fazê-lo estivesse salvando dois irmãos ou oito primos.

Cada um dos seus irmãos compartilharia metade de seus alelos; seus primos, um oitavo. Eles têm o potencial de adicionar tantos de seus alelos ao pool genético quanto ele próprio.

A seleção natural favorece caracteres ou comportamentos que aumentam a aptidão inclusiva de um genótipo. Organismos estreitamente aparentados partilham de muitos dos mesmos alelos. Em espécies diplóides, irmãos ou irmãs dividem partilham aproximadamente 50% de seus alelos. A porcentagem é ainda mais alta se os pais são aparentados. Então, a ajuda à parentes próximos aumenta dramaticamente em espécies em que o acasalamento consangüíneo é freqüente. Em alguns casos, os organismos irão abdicar completamente da reprodução e apenas ajudar seus parentes a se reproduzirem. Formigas, e outros insetos eussociais, tem castas estéreis que apenas servem à rainha e dão assistência a seu trabalho de reprodução. Os trabalhadores estéreis estão se reproduzindo por intermédio da rainha As palavras “egoísta” e “altruísta” têm conotações no uso cotidiano não intencionadas pelos biólogos. Egoísmo simplesmente significa comportar-se de modo que sua própria aptidão inclusiva seja aumentada ao máximo; altruísmo significa agir de um modo que a aptidão de outro seja aumentada à custa da própria aptidão.

O uso das palavras “egoísta” e “altruísta” não intenciona implicar que os organismos conscientemente entendam seus motivos.

A oportunidade de operação da seleção natural não induz a aparição de variação genética – a seleção apenas separa entre as variantes já existentes. A variação não vai até os limites da imaginação, então não são disponíveis todas as possíveis soluções adaptativas às populações. Num exemplo um tanto ridículo, um casco de aço poderia ser uma melhora para as tartarugas normais. Tartarugas são mortas em quantidade razoável por carros nesses dias porque quando elas confrontam-se com o perigo, se retraem em seus cascos – isso não é uma grande estratégia contra um automóvel. De qualquer forma, não há variação na composição metálica dos cascos, então não seria possível haver seleção até a evolução de uma tartaruga blindada.

Um segundo exemplo de seleção natural. Geospiza fortis vivem nas ilhas de Galápagos juntamente com quatorze outras espécies de tentilhão. Eles se alimentam de sementes da planta Tribulus cistoides, especialmente as menores sementes. Outra espécie, G. magnirostris, tem um bico maior e especializa-se nas sementes maiores. A saúde das populações dessas aves depende da produção de sementes. Por sua vez, a produção de sementes depende da chegada da temporada de chuvas. Em 1977, houve uma seca. As chuvas estavam bem abaixo do normal e poucas sementes foram produzidas. Com o prosseguimento da temporada, a população de G. fortis esgotou o suprimento de sementes pequenas. Eventualmente, apenas as maiores sementes sobraram. A maioria dos tentilhões sofreu com a fome; a população caiu de cerca de mil e duzentas aves para menos de duzentas. Peter Grant, que esteve estudando esses tentilhões, notou que os de bicos maiores saíram-se melhor que aqueles com bicos menores. A prole dessas aves maiores tinha bicos maiores correspondentemente. Dessa forma, houve um aumento na proporção de aves de bicos grandes na população na próxima geração. Para provar que aquela mudança no tamanho do bico no Geospiza fortis era uma mudança evolutiva, Grant teve que mostrar que diferenças no tamanho dos bicos eram no mínomo parcialmente baseadas em genes. Ele o fez ao cruzar tentilhões com bicos de diversos tamanhos e mostrando que o tamanho do bico de um tentilhão era influenciado pelos genes de seus pais. Aves de bico grande tinham prole de bico grande; o tamanho do bico não devia-se a diferenças ambientais (cuidados parentais, por exemplo).

A seleção natural pode não levar uma população a um conjunto de caracteres ótimo. Em qualquer população, haverá uma certa combinação dos alelos possíveis que iria produzir um conjunto de caracteres ótimo (o ótimo global); mas há outros conjuntos de alelos que iriam produzir uma população quase tão adaptada (ótimo local). A transição de um ótimo local para um ótimo global pode ser impedida ou proibida pela necessidade da população passar por estágios menos adaptativos para fazer a transição. A seleção natural apenas trabalha de forma a trazer as populações o mais próximo possível ao ponto ótimo. Essa idéia é a chamada de “paisagem adaptativa”, de Sewall Wright. Esse é um dos mais influentes modelos na definição de como biólogos evolucionistas vêem a evolução.

A seleção natural não tem nenhuma antevisão. Ela apenas permite aos organismos a se adaptarem ao seu ambiente atual. Estruturas ou comportamentos não evoluem para uma utilidade futura. Um organismo está adaptado para seu ambiente em cada respectivo estágio de sua evolução. Com as mudanças ambientais, novos caracteres podem ser selecionados favoravelmente. Grandes mudanças nas populações são o resultado de seleção natural cumulativa. Modificações são introduzidas na população por mutação; uma pequena minoria dessas mudanças que resultam em uma maior capacidade de reprodução aos seus portadores têm sua freqüência ampliada pela seleção.

Caracteres complexos devem evoluir através de intermediários viáveis. Para muitos caracteres, inicialmente parece improvável que os intermediários fossem viáveis. Quão boa é metade de uma asa? Metade de uma asa pode não ser boa para voar, mas pode ser útil em outros modos. Supõe-se que penas tenham evoluído como isolamento térmico (já usou uma jaqueta com enchimento de penas?) e/ou para capturar insetos. Mais tarde, as proto-aves podem ter aprendido a planar quando saltavam de uma árvore à outra. Eventualmente, as penas que originalmente serviam como isolamento térmico agora tornaram-se co-optadas para uso no vôo. A utilidade atual de um caractere não é sempre indicativo de sua utilidade no passado. Ele pode ter evoluído por um motivo, e então ser usado para outro mais tarde. Um caractere evoluído para sua utilidade atual é uma adaptação; um que evoluiu por outro motivo é uma exaptação. Um exemplo de exaptação são as asas do pingüim. Pingüins evoluíram de ancestrais voadores, agora não são mais capazes de voar e usam suas asas para nadar.

Equívocos Comuns Sobre Seleção

A seleção não é uma força no mesmo sentido que a gravidade ou a força nuclear forte são. Ainda assim, para abreviar, biólogos algumas vezes referem-se a ela dessa forma. Isso muitas vezes leva a alguma confusão quando os biólogos falam de “pressões” seletivas. Isso implica que o ambiente “força” uma população à um estado maior de adaptação. Esse não é o caso. A seleção meramente favorece mudanças genéticas favoráveis quando elas ocorrem por acaso – ela não contribui para sua aparição. O potencial para seleção agir pode preceder muito a ocorrência de variação genética selecionável. Quando refere-se à seleção como uma força, freqüentemente parece que ela tem uma mente própria; ou como se fosse a natureza personificada. Isso ocorre principalmente quando biólogos estão embelezando poeticamente as suas colocações sobre seleção. Isso não tem lugar em discussões científicas sobre evolução. A seleção não é uma entidade guiada ou consciente; ela é simplesmente um efeito.

Uma armadilha potencial em discussões sobre seleção é antropomorfizar a vontade dos seres vivos. Muitas vezes ao discutir-se evolução, motivos conscientes parecem ser imputados aos organismos, ou mesmo aos genes. Isso acontece mais freqüentemente quando se discute comportamento animal. Não é raro se dizer que animais têm determinado comportamento porque a seleção irá favorecer essa ação. Isso poderia ser mais acuradamente colocado como “animais que, devido à sua composição genética, têm determinado comportamento, tendem a ser favorecidos pela seleção natural em relação a aqueles que, devido a sua composição genética, não comportam-se dessa forma”. Esse fraseamento é difícil e deselegante. Para evitá-lo, biólogos muitas vezes antropomorfizam.

Infelizmente isso freqüentemente faz argumentos evolucionistas parecerem bobos. Tenha isso em mente que isso é apenas para conveniência de expressão.

A frase “sobrevivência do mais apto” é constantemente usada como sinônima da seleção natural. A frase é incompleta e enganosa. Por um motivo, a sobrevivência é apenas um componente da seleção – e talvez um dos menos importantes em muitas populações. Por exemplo, em espécies políginas, um número de machos sobrevive até a idade reprodutiva, mas apenas uns poucos chegam a acasalar. Os machos podem diferir pouco em sua capacidade de sobrevivência, mas diferir muito em sua atratividade para as parceiras – a diferença no seu sucesso reprodutivo baseia-se principalmente nessa última consideração. Também, a palavra “apto” é muitas vezes confundida com fisicamente forte. Aptidão, no sentido evolutivo, é a quantidade do produto resultante de uma classe de variantes no pool genético. Aptidão não necessariamente significa o maior, mais rápido ou mais forte.

Seleção Sexual

Em várias espécies, os machos desenvolvem proeminentes características sexuais secundárias. Algumas comumente citadas são a cauda do pavão, padrões de cores nos machos das aves em geral, chamados vocais dos sapos e a luminosidade dos vaga-lumes. Muitos desses caracteres são um estorvo em termos de sobrevivência. Qualquer caractere de ostentação, comportamento barulhento ou que desperte atenção de alguma forma, irá alertar predadores tão bem quanto potenciais parceiras.

Como pode então a seleção natural favorecer esses caracteres? A seleção natural pode ser repartida em vários componentes, dos quais sobrevivência é apenas um. Atratividade sexual é um componente de seleção muito importante, tanto que os biólogos usam o termo “seleção sexual” quando falam sobre essa subcategoria de seleção natural.

Seleção sexual é a seleção natural operando sobre fatores que contribuem para o sucesso de um organismo quanto ao acasalamento. Caracteres que são um obstáculo à sobrevivência pode evoluir quando a atratividade sexual de um caractere contrabalança a dificuldade que causa para a sobrevivência. Um macho que vive pouco tempo, mas produz bastante prole é muito mais bem sucedido que um que vive muito mas que produz pouca. Os antigos genes irão eventualmente dominar o pool da espécie. Em várias espécies, especialmente nas poligâmicas onde apenas uns poucos machos monopolizam todas as fêmeas, a seleção sexual tem causado dimorfismo sexual pronunciado. Nessas espécies, machos competem contra outros machos pelas parceiras. A competição pode ser direta ou mediada pela escolha da fêmea. Em espécies em que a fêmea escolhe, os machos competem exibindo impressionantes características fenotípicas e/ou performando elaborados cortejos. As fêmeas então acasalam-se com os machos que mais lhes despertam interesse, usualmente aqueles com as exibições mais caprichosas.

O modelo dos bons genes afirma que a exibição indica algum componente da aptidão do macho. Um defensor dos bons genes diria que coloração brilhante nos machos indica ausência de parasitas. As fêmeas estão sendo inconscientemente estimuladas por algum sinal correlacionado a algum outro componente de vitalidade.

A seleção para bons genes pode ser observada nos peixes esgana-gata (Gasterostreus aculeatus). Nesses peixes, machos têm uma coloração vermelha nos lados. Milinski e Bakker mostraram que a intensidade da cor era correlacionada tanto com a carga de parasitas e atratividade sexual. As fêmeas preferem os machos mais avermelhados. A vermelhidão é indicativo que ele carrega poucos parasitas.

A evolução pode travar num circuito e retroalimentação positiva. Outro exemplo que explica caracteres sexuais secundários é chamado modelo de seleção sexual desenfreada (runaway sexual selection). R. A. Fisher propôs que as fêmeas pudessem ter uma preferência inata por algum caractere masculino mesmo antes que ele aparecesse na população. As fêmeas então iriam acasalar com os machos em que o caractere aparecesse. A prole desses acasalamentos teria tanto os genes para o caractere e quanto para a preferência por ele. Como resultado, o processo continua como uma bola de neve aumentando até que a seleção natural o ponha em cheque. Suponha que as fêmeas de uma espécie de pássaro prefiram machos com penas da cauda maiores do que a da média. Machos mutantes com essas penas mais longas irão produzir mais prole que os machos de pena mais curta. Na geração seguinte, a média do tamanho da cauda irá aumentar. Conforme passam as gerações, o tamanho das penas irá aumentar porque as fêmeas não preferem um comprimento específico da cauda, mas uma cauda mais longa que a média. Eventualmente o comprimento da cauda aumentará ao ponto em que o transtorno que causa para a sobrevivência é alcançado pela atratividade sexual do caractere e um equilíbrio será estabelecido. Note que as plumagens de muitas aves exóticas é várias vezes bem chamativa em diversas espécies de fato tem machos com penas muito alongadas. Em alguns casos essas penas são perdidas depois da época de acasalamento.

Nenhum dos modelos acima é mutuamente exclusivo. Há milhões de espécies sexualmente dimórficas nesse planeta e as formas de seleção sexual provavelmente variam entre eles.

Deriva Genética

As freqüências dos alelos podem mudar devido ao acaso sozinho. Isso é chamado deriva genética. A deriva é um erro de amostra binomial no pool genético. O que isso significa é, os alelos que formam o pool genético da próxima geração são uma amostra dos alelos da população atual. Quando é retirada uma amostra de uma população, a freqüência de alelos difere sutilmente devido apenas ao acaso.

Os alelos podem aumentar ou diminuir sua freqüência devido à deriva. A mudança média esperada da freqüência de um alelo é zero, já que o aumento e a diminuição são igualmente prováveis. Uma pequena porcentagem dos alelos pode mudar de freqüência continuamente em uma única direção por várias gerações do mesmo modo que ao se jogar uma moeda pode, ocasionalmente, resultar em uma seqüência de caras ou coroas. Uns poucos novos alelos mutantes podem fixar-se devido à deriva dessa maneira.

Em pequenas populações, a variação na taxa de mudança de freqüências de alelos é maior que em grandes populações. De qualquer forma, a taxa geral de deriva genética (medida em substituições por geração) é independente do tamanho da população. [deriva genética: mudança aleatória nas freqüências de alelos].

Se a taxa de mutação é constante, grandes e pequenas populações perdem alelos devido à deriva à uma mesma taxa. Isso porque grandes populações terão mais alelos no pool genético, mas os perderão mais devagar. Pequenas populações terão poucos alelos, mas esses irão se redistribuir rapidamente. Isso assumindo que a mutação está constantemente adicionando novos alelos ao pool genético e a seleção não está operando em nenhum desses alelos.

Quedas súbitas no tamanho da população podem mudar a freqüência de alelos substancialmente. Quando uma população sofre uma queda, os alelos da amostra sobrevivente podem não ser representativos do pool genérico precedente à queda. Essa mudança no pool genético é chamada de efeito fundador, porque pequenas populações de organismos que invadem um novo território (fundadores) são sujeitos à isso. Muitos biólogos imaginam que as mudanças genéticas trazidas pelo efeito fundador podem contribuir para populações isoladas desenvolverem isolamento reprodutivo das populações originais. Em populações suficientemente pequenas, a deriva genética podem agir em oposição à seleção. [deriva genética: mudança aleatória na freqüência de alelos] Alelos moderadamente deletérios podem fixar-se devido à deriva.

Wright e Fisher discordavam quanto a importância da deriva. Fisher pensou que populações eram suficientemente grandes para que a deriva pudesse ser negligenciada. Wright argumentou que populações muitas vezes dividem-se em pequenas subpopulações. A deriva pode causar diferenças nas freqüências de alelos entre populações se o fluxo genético for pequeno o bastante. Se uma subpopulação for suficientemente pequena, ela poderá até mesmo derivar por vales de aptidão numa paisagem adaptativa. Então, a subpopulação pode escalar um morro de maior aptidão. O fluxo genético fora dessa população pode contribuir para a adaptação da população como um todo. Isso é a teoria evolutiva do equilíbrio instável (ou “shifting balance”) de Wright.

Tanto a seleção natural quanto a deriva diminuem a variação genética. Se esses fossem os únicos mecanismos de evolução, as populações eventualmente tornariam-se homogêneas e não poderiam evoluir mais. Há, entretanto, mecanismos que repõem a variedade consumida pela seleção e pela deriva genética.

Esses mecanismos serão discutidos a seguir:

Mecanismos que Aumentam a Variação Genética Mutação O maquinário celular que copia o DNA às vezes produz erros. Esses erros alteram a seqüência de um gene. Isso é chamado mutação. Há vários tipos de mutação. Uma mutação pontual é uma mutação em que uma “letra” do código genético é mudada para outra. Trechos do DNA também podem ser apagados ou inseridos em um gene; são também formas de mutação. Finalmente, genes ou partes de genes podem se inverter ou duplicar. Taxas de mutação típicas variam entre 10-10 e 10-12 mutações por pares de base de DNA por geração.

Considera-se que a maioria das mutações sejam neutras em relação a aptidão. (Kimura define a neutralidade como |s| < 1/2Ne, onde s é o coeficiente de seleção e Ne é o tamanho efetivo da população.) Apenas uma pequena parte do genoma de eucariotos contém seqüências codificadoras. E, ainda que alguma parte do DNA não-codificador esteja envolvido em regulação ou outras funções celulares, é provável que a maioria das mudanças de base não afetem à aptidão.

A maioria das mutações que tem algum efeito fenotípico são deletérias. Mutações que resultam em substituições de aminoácidos podem mudar a forma de uma proteína, potencialmente mudando ou eliminando sua função. Isso pode levar a inadequações nos padrões bioquímicos ou interferir com o processo de desenvolvimento. Organismos são íntegros o suficientemente de forma que a maioria das mudanças aleatórias não beneficiarão a aptidão. Apenas uma porcentagem muito pequena das mutações é benéfica. A relação de mutações neutras para deletérias é desconhecida e provavelmente varia de acordo com detalhes do locus em questão e o ambiente.

Mutações limitam as taxas de evolução. Taxas de evolução podem ser expressas em termos de substituições de nucleotídeos numa linhagem por geração.

Substituições são a troca de um alelo por outro em uma população. Isso é um processo de dois passos: primeiro a mutação ocorre em um indivíduo, criando um novo alelo. Esse alelo subseqüentemente aumenta em freqüência fixando-se na população. A taxa de evolução é k=2Nvu (em diplóides) onde k são as substituições de nucleotídeos, N é o tamanho efetivo da população, v é a taxa de mutação e u é a proporção de mutantes que eventualmente fixam-se na população.

Mutações não precisam limitar-se em curtos intervalos de tempo. A taxa de evolução expressada acima é dada como uma equação constante; ela assume que o sistema está em equilíbrio. Dadas as estimativas de tempo para um mutante individual fixar-se, não é claro se as populações chegam a estar em equilíbrio em algum momento. Uma mudança no ambiente pode dar valor seletivo a alelos previamente neutros; a evolução em curto prazo pode ocorrer com variação “armazenada” e então ser independente da taxa de mutação. Outros mecanismos que também contribuem para variação selecionável. Recombinação cria novas combinações de alelos (ou novos alelos) ao unir seqüências com históricos microevolutivos separados dentro de uma população. O fluxo genético pode também suplementar o pool genético com variantes. Mas é claro, que a fonte final dessas variantes é a mutação.

O Destino dos Alelos Mutantes

Mutações criam novos alelos. Cada novo alelo entra no pool genético como uma cópia individual entre muitas. A maioria se perde do pool genético, o organismo portador falha em reproduzir-se, ou se reproduz mas não passa adiante esse alelo em questão. O destino de um mutante é compartilhado com o cenário genético em que ele aparece. Um novo alelo se ligará inicialmente a outros loci no seu cenário genético, mesmo os loci de outros cromossomos. Se o alelo aumenta em freqüência na população, inicialmente ele irá ser pareado com outros alelos naquele locus – o novo alelo será carregado primariamente em indivíduos heterozigotos para aquele locus. A chance dele ser pareado consigo próprio é baixa até que ele atinja uma freqüência intermediária. Se o alelo é recessivo, o efeito não será visto em nenhum indivíduo até que um homozigoto se forme. O eventual destino do alelo depende dele ser neutro, deletério ou benéfico.

Alelos Neutros

A maioria dos alelos neutros perdem-se logo após surgirem. O tempo médio (em gerações) até a perda de um alelo neutro é 2(Ne/N) 1n(2N) onde N é o tamanho efetivo da população (o número de indivíduos contribuindo para o pool genético da próxima geração) e N é o tamanho total da população. Apenas uma pequena percentagem dos alelos se fixa. Fixação é o processo de aumento de um ou cerca de um, na freqüência de um alelo. A probabilidade de um alelo neutro fixar-se numa população é igual a sua freqüência. Para um novo mutante em uma população diplóide, a freqüência é 1/2N.

Se as mutações são neutras quanto à aptidão, a taxa de substituição (k) é igual a taxa de mutação (v). Isso não significa que cada novo mutante eventualmente atinge a fixação. Alelos são adicionados ao pool genético por mutação na mesma taxa que se perdem à deriva. Para alelos neutros fixarem-se, leva em média 4N gerações. Entretanto, em equilíbrio há múltiplos alelos segregando-se na população. Em pequenas populações, poucas mutações aparecem a cada geração. As que se fixam, o fazem rapidamente em relação à populações grandes. Em grandes populações, mais mutantes aparecerão ao longo das gerações. Mas, os que fixam-se levam muito mais tempo para isso. Dessa maneira, a taxa de evolução neutra (substituições por geração) é independente do tamanho da população.

A taxa de mutação determina o nível de heterozigosidade em um locus de acordo com a teoria neutralista. Heterozigosidade é a simples proporção da população formada por heterozigotos. O equilíbrio de heterozigosidade é dado como H=4Nv/[4Nv+1] (para populações diplóides). H pode variar de um número bem pequeno para quase um. Em pequenas populações, H é pequeno (porque a equação é aproximadamente um número bem pequeno dividido por um). Em populações grandes (de forma biologicamente irreal), a heterozigosidade aproxima-se de um (porque a equação é aproximadamente um número grande dividido por ele mesmo). Testar diretamente esse modelo é difícil porque N e v podem apenas ser estimados para a maioria das populações naturais. Mas, acredita-se que as heterozigosidades sejam muito baixas para ser descritas estritamente por um modelo neutralista. Soluções oferecidas pelos neutralistas para essa discrepância incluem hipotetizar que populações naturais talvez nunca estejam em equilíbrio.

Em equilíbrio deveriam haver poucos alelos em uma freqüência intermediária e muitos em freqüências muito baixas. Isso é a distrubuição de Ewens-Watterson.

Novos alelos entram na população a cada geração, a maioria retêm-se em baixas freqüências até desaparecerem. Uns poucos derivam para freqüências intermediárias, e muito poucos derivam todo o caminho até a fixação. Em Drosophila pseudoobscura, a proteína Xantina desidrogenase (Xdh) tem várias variantes. Em uma única população, Keith, et. al., descobriram que 59 das 96 proteínas eram de um tipo, dois outros eram representados em dez e nove vezes, e nove outros tipos estavam presentes sozinhos ou em números baixos.

Alelos Deletérios Mutantes deletérios são selecionados negativamente mas permanecem em freqüências baixas no pool genético. Em diplóides, um mutante deletério recessivo pode aumentar em freqüência devido à deriva. A seleção não pode vê-lo quando está oculto por um alelo dominante. Muitos alelos causadores de doenças permanecem em baixas freqüências por essa razão. Pessoas que os carregam não sofrem os efeitos negativos do alelo. A menos que eles acasalem com outro portador, o alelo pode simplesmente continuar a ser passado adiante. Alelos deletérios podem também permanecer em freqüências baixas devido ao equilíbrio entre a mutação atual e a seleção. Isso é chamado carga de mutação.

Alelos Benéficos

A maioria dos novos mutantes perde-se, mesmo os benéficos. Wright calculou que a probabilidade de fixação de um alelo benéfico é 2s. (Isso assume um tamanho grande da população, um pequeno benefício na aptidão, e que os heterozigotos têm uma aptidão intermediária.

Um benefício de 2s produz uma taxa geral de evolução: k=4Nvs onde v é a taxa de mutação para os alelos benéficos). Um alelo que confere um porcento de aumento na aptidão tem dois porcento de chance de fixação. A probabilidade de fixação do tipo de mutante benéfico é acelerada pela mutação recorrente. O mutante benéfico pode perder-se várias vezes, mas eventualmente irá surgir e fixar-se na população. (Lembre-se que até mutantes deletérios reaparecem em uma população.) Seleção dirigida consome a variação genética em um locus selecionado com a fixação do alelo apto. Seqüências ligadas ao alelo selecionado também aumentam na freqüência por carona. Quanto mais lenta for a taxa de recombinação, mais ampla será a seqüências pegando carona. Begun e Aquadro compararam o nível de polimorfismo dos nucleotídeos dentro e entre espécies com a taxa de recombinação em um locus. Baixos níveis de polimorfismo dos nucleotídeos dentro da espécie coincidiram com taxas baixas de recombinação. Isso pode ser explicado pelos próprios mecanismos de recombinação molecular serem mutagênicos.

Nesse caso, a recombinação também foi correlacionada com a divergência de nucleotídeos entre as espécies. Mas, o nível de divergência de seqüência não correlaciona-se com a taxa de recombinação. Dessa forma, eles inferiram que a seleção era a causa. A correlação entre recombinação e o polimorfismo dos nucleotídeos deixa a conclusão que pressões seletivas ocorrem freqüentemente o bastante para deixar uma marca no nível de variação das populações naturais.

Um exemplo de mutação benéfica vem do mosquito Culex pipiens. Nesse organismo, um gene que era envolvido com a quebra de organofosfatos – ingredientes comuns de inseticidas – duplicou-se. A progenia do organismo com essa mutação rapidamente alastrou-se dentro da população mundial de mosquitos. Há numerosos exemplos de insetos desenvolvendo resistência à químicas, especialmente DDT que foi uma vez largamente utilizado nos Estados Unidos. E, mais importante, mesmo as “boas” mutações ocorrendo muito menos freqüentemente que as “más”, organismos com “boas” mutações são fortalecidos enquanto organismos com as “más” acabam morrendo.

Se mutantes benéficos não surgem freqüentemente, as únicas diferenças na aptidão em uma população serão devidas à novos mutantes deletérios e aos deletérios recessivos. A seleção será simplesmente uma remoção de variantes inaptas. Apenas ocasionalmente um alelo benéfico irá se propagar por uma população. A ausência geral de grandes diferenças de aptidão segregando-se em populações naturais aponta que realmente mutantes benéficos não surgem com freqüência.

Ainda assim, o impacto de um mutante benéfico no nível da variação de um locus pode ser grande e duradouro. Levam varias gerações para um locus recuperar níveis apreciáveis de heterozigosidade após uma seleção positiva.

Recombinação

Cada cromossomo nas células do nosso esperma ou óvulos é uma mistura de genes de nossos pais. A recombinação pode ser pensada como um embaralhamento de genes. A maioria dos organismos têm cromossomos lineares e seus genes se encontram em uma posição específica (loci) ao longo deles.

Bactérias têm cromossomos circulares. Na maioria dos organismos de reprodução sexuada, há dois de cada tipo de cromossomo em cada célula. No caso dos humanos, cada cromossomo é pareado, um herdado da mãe, e outro herdado do pai. Quando um organismo produz gametas, eles acabam tendo apenas um de cada cromossomo por célula. Gametas haplóides são produzidos de células diplóides por um processo chamado meiose.

Na meiose, cromossomos homólogos se alinham. O DNA é quebrado em ambos cromossomos em vários lugares e reajuntado com outro segmento. Depois, os dois cromossomos homólogos fundem-se em duas células separadas que dividem-se e tornam-se gametas. Mas, por causa da recombinação, ambos os cromossomos são uma mistura de alelos da mãe e do pai.

A recombinação cria novas combinações de alelos. Alelos que aparecem em diferentes ocasiões e diferentes lugares podem ser colocados juntos. A recombinação pode ocorrer não apenas entre genes, mas dentro dos genes também. A recombinação dentro de um gene pode formar um novo alelo.

Recombinação é um mecanismo de evolução porque adiciona novos alelos e combinações de alelos ao pool genético.

Fluxo Genético

Novos organismos podem entrar numa população migrando de outra. Se eles se acasalam dentro da população, podem trazer novos alelos ao pool genético local. Isso é chamado fluxo genético. Em algumas espécies estreitamente aparentadas, híbridos férteis podem resultar de acasalamentos interespecíficos. Esses híbridos podem ser vetores de genes de uma espécie à outra.

Fluxo genético entre espécies de parentesco mais distante ocorre raramente. Isso é chamado de transferência horizontal. Um caso interessante envolve os chamados elementos genéticos P. Margaret Kidwell descobriu que os elementos P eram transferidos de algumas espécies do grupo de Drosophila willistoni para Drosophila melanogaster. Essas duas espécies de moscas de frutas são distantemente aparentadas e híbridos não se formam Seus territórios, no entanto, se sobrepõem. Os elementos P foram vetorizados em D. melanogaster por ácaros que têm como alvo ambas as espécies. Esses ácaros perfuram o exoesqueleto das moscas e sugam seu “suco”. Quando os ácaros alimentam-se, material, incluindo DNA, pode ser transferido de uma mosca à outra. Já que os elementos P movem-se ativamente no genoma (eles próprios são parasitas de DNA), um incorporou-se no genoma de uma mosca D. melanogaster e subseqüentemente espalhou-se pela espécie. Estoques de laboratório da D melanogaster coletados antes da década de 1940 não apresentam elementos P. Todas as populações naturais de hoje os têm.

Sumário da Evolução dentro de uma Linhagem

Evolução é uma mudança no conjunto de genes de uma população ao longo do tempo; isso pode ocorrer devido a vários fatores.

Três mecanismos adicionam novos alelos ao pool genético: mutação, recombinação e fluxo genético. Dois mecanismos removem alelos, deriva genética e seleção natural. A deriva remove alelos aleatoriamente do pool genético. A seleção remove alelos deletérios do pool genético. A quantidade de variação genética encontrada numa população é o equilíbrio entre as ações desses dois mecanismos.

A seleção natural pode também aumentar a freqüência de um alelo. A seleção que remove alelos nocivos é chamada seleção negativa. A seleção que aumenta a freqüência de alelos benéficos é chamada positiva, ou algumas vezes seleção Darwiniana positiva. Um novo alelo pode também derivar para maior freqüência.

Mas, já que a mudança na freqüência de um alelo por cada geração é aleatória, não se fala de deriva positiva ou negativa.

Exceto em casos raros de alto fluxo genético, novos alelos entram no pool genético como uma única cópia. A maioria dos novos alelos adicionados ao pool genético perdem-se imediatamente por deriva ou seleção; apenas uma pequena percentagem chega a atingir uma freqüência alta na população. Mesmo a maioria dos alelos moderadamente benéficos perdem-se devido à deriva quando aparecem. Mas, uma mutação pode reaparecer numerosas vezes.

O destino de qualquer novo alelo depende em muito do organismo em que ele aparece. Esse alelo será ligado aos outros alelos próximos a ele por várias gerações. Um alelo mutante pode aumentar em freqüência simplesmente por estar ligado a um alelo benéfico num locus próximo. Isso pode ocorrer mesmo se o alelo mutante for deletério, no entanto não deve ser tanto a ponto de anular os benefícios do outro alelo. Da mesma forma um alelo potencialmente benéfico pode ser eliminado do pool genético por estar ligado a alelos deletérios ao surgir pela primeira vez. Um alelo carregado “sentado nos ombros” de outro é chamado “caroneiro” (ou hitchhiker). Eventualmente, a recombinação irá levar os dois loci ao equilíbrio de ligação. Mas, quanto mais estreitamente ligados os dois alelos estiverem, mais durará a carona.

Os efeitos da seleção e deriva são casados. A deriva é intensificada quando as pressões seletivas aumentam. Isso porque uma seleção ampliada (i.e. uma maior diferença no sucesso reprodutivo entre organismos numa população) reduz o tamanho efetivo da população, o número de indivíduos contribuintes com alelos para a próxima geração.

A adaptação é trazida por seleção natural acumulada, a repetida peneiragem de mutações pela seleção natural. Pequenas mudanças, favorecidas pela seleção, podem ser a base de apoio para mudanças futuras. A soma de grandes números dessas mudanças é chamada macroevolução.

O Desenvolvimento da Teoria Evolutiva A biologia amadureceu como ciência quando Charles Darwin publicou “Sobre a Origem das Espécies”. Mas, a idéia de evolução não era nova para Darwin.

Lamarck publicou uma teoria de evolução em 1809. Lamarck pensou que as espécies surgiam continuamente de fontes não vivas. Essas espécies seriam inicialmente primitivas, mas aumentavam em complexidade ao longo do tempo devido à alguma tendência hereditária. Esse tipo de evolução é chamada ortogênese. Lamarck propôs que a aclimatação de um organismo ao ambiente poderia ser passada à sua prole. Por exemplo, ele pensou que os ancestrais das girafas esticavam seus pescoços para alcançar os ramos mais altos. Isso teria feito com que a prole nascesse com pescoços mais longos. Esse mecanismo proposto para a evolução é chamado herança de caracteres adquiridos. Lamarck também acreditava que espécies nunca se extinguiam, mas que poderiam ter se modificado para novas formas. Sabe-se agora que todas essas três idéias estão erradas.

As contribuições de Darwin incluem a hipotetização de um padrão de descendência comum a proposta de um mecanismo para evolução – a seleção natural. Na teoria de Darwin da seleção natural, novas variantes surgem continuamente dentro das populações. Uma pequena porcentagem dessas variações dá a seus portadores a capacidade de produzir prole mais numerosa que outros. Essas variantes prosperam e suplantam seus competidores menos produtivos. O efeito de numerosas instâncias de seleção levaria às espécies a modificarem-se ao longo do tempo.

A teoria de Darwin não estava de acordo com as antigas teorias de genética. No tempo de Darwin, os biólogos defendiam a teoria da herança ancestral – as características da prole seriam a mistura das características dos progenitores. Se um indivíduo tivesse um dos pais alto e outro baixo, ele teria estatura média. E sua prole teria genes de estatura média. Se fosse esse o caso, novas variações genéticas rapidamente diluiriam-se na população. Elas não acumulariam-se, como é requerido para a teoria da evolução. Nós hoje sabemos que a teoria da herança ancestral está errada.

Darwin não sabia que o verdadeiro meio de hereditariedade havia sido descoberto ainda enquanto ele era vivo. Gregor Mendel, em seus experimentos de hibridação de ervilhas, mostrou que os genes de dos progenitores não se misturam. A prole de pais baixos e altos pode ser de tamanho médio; mas ela carrega tanto os genes para baixa quanto os para alta estatura. Os genes permanecem distintos e podem ser passados para as gerações subseqüentes. Mendel enviou uma carta a Darwin, mas Darwin nunca a abriu.

Levou um longo tempo até que as idéias de Mendel fossem aceitas. Um grupo de biólogos, chamados biométricos, pensava que as leis de Mendel contavam apenas para uns poucos caracteres. A maioria dos caracteres, eles afirmavam, eram governadas por mistura da herança ancestral. Mendel estudou caracteres isolados. Dois dos caracteres nos famosos experimentos eram a lisura versus a rugosidade nas ervilhas. Esses caracteres não variavam continuamente. Em outras palavras, as ervilhas eram ou lisas ou rugosas – intermediários não são encontrados. Biométricos consideravam esses caracteres aberrações. Eles estudaram caracteres que variavam continuamente como o tamanho e acreditaram que a maioria dos caracteres mostrava mistura das heranças ancestrais.

A Incorporação da Genética à Teoria Evolutiva

Os genes distintos que Mendel descobriu existiriam em alguma freqüência nas populações naturais. Biólogos se perguntaram como e se essas freqüências iriam se alterar. Muitos pensaram que as versões mais comuns dos genes iriam aumentar em freqüência simplesmente por já terem alta freqüência.

Hardy e Weinberg independentemente mostraram que a freqüência de um alelo não iria mudar ao longo do tempo simplesmente por ser raro ou comum. Seus modelos tinham várias assunções – que todos alelos reproduziam-se às mesmas taxas, que o tamanho da população era muito grande e que os alelos não mudavam em forma. Mais tarde, R. A. Fisher mostrou que as leis de Mendel podiam explicar variações contínuas de caracteres se a expressão deles se devesse à ação de vários genes. Depois disso, os geneticistas aceitaram as leis de Mendel como as regras básicas da genética. Dessas bases, Fisher, Sewall Wright e J. B. S. Haldane fundaram o campo da genética de populações. Genética de populações é um campo da biologia que busca medir e explicar os níveis de variação genética nas populações.

R. A. Fiser estudou o efeito da seleção natural em grandes populações. Ele demonstrou que mesmo diferenças seletivas muito pequenas entre alelos poderiam causar mudanças apreciáveis nas freqüências alélicas ao longo do tempo. Ele também mostrou que a taxa de mudança adaptativa numa população é proporcional à quantidade de variação genética presente. Isso é chamado Teorema Fundamental da Seleção Natural de Fisher. Ainda que seja chamado de teorema fundamental, não se aplica a todos os casos. A taxa em que a seleção natural traz adaptações depende de detalhes de como a seleção está operando. Em alguns casos raros, a seleção natural pode na verdade causar um declínio de aptidão relativa numa população.

Sewall Wright dava maior importância à deriva. Ele enfatizou que grandes populações são muitas vezes subdivididas em várias subpopulações. Nessa teoria, a deriva genética tem um papel mais importante comparado à seleção. A diferenciação entre as subpopulações, seguida de migração entre elas, poderia contribuir para adaptações entre as populações. Wright também veio com a idéia de paisagem adaptativa – uma idéia que permanece influente até hoje. Sua influência permanece ainda que P. A. P. Moran tenha mostrado que, matematicamente, paisagens adaptativas não existem da meneira que Wright as envisionou. Wright estendeu seus resultados de modelos de um-locus para casos de dois-loci ao propor a paisagem adaptativa. Mas, sem que ele soubesse, as conclusões gerais do modelo de um locus não extendem-se aos casos de dois-loci.

J. B. S. Haldane desenvolveu muitos dos modelos matemáticos de seleção natural e artificial. Ele mostrou que a seleção e mutação poderiam opor-se uma a outra, que mutações deletérias poderiam manter-se numa população devido a mutação recorrente. Ele também demonstrou que há um custo para a seleção natural, colocando um limite para a quantidade de substituições adaptativas que uma população poderia ter em dado período de tempo.

Por um longo tempo, a genética de populações desenvolveu-se como um campo teórico. Mas, juntar os dados necessários para testar as teorias era praticamente impossível. Antes do advento da biologia molecular, estimativas da variabilidade genética poderiam apenas ser inferidas a partir de níveis de diferença morfológica nas populações. Lewontin e Hubby foram os primeiros a conseguir uma boa estimativa de variação genética numa população. Usando a então nova técnica da eletroforese protéica, eles mostraram que 30% dos loci numa população de Drosophila pseudoobscura eram polimórficos. Eles também mostraram que era provável que eles poderiam não detectar toda a variação presente. Ao encontrar esse nível de variação, veio a pergunta – seria ela mantida pela seleção natural, ou simples resultado da deriva genética? Esse nível de variação era muito alto para ser explicado por seleção balanceadora.

Motoo Kimura teorizou que a maior parte da variação encontrada em populações era seletivamente equivalente (neutra). Múltiplos alelos em um locus diferiam em seqüência, mas tinham a mesma aptidão. A teoria neutra de Kimura descrevia taxas de evolução e níveis de polimorfismo apenas em termos de mutação e deriva genética. A teoria neutra não nega totalmente a seleção natural sobre as populações naturais; mas afirmava que a maioria das variações naturais eram polimorfismos transientes de alelos neutros. A seleção não agia freqüentemente ou com severidade suficiente para influenciar taxas de evolução ou níveis de polimorfismo.

Inicialmente, uma ampla variedade de observações pareceu ser consistente com a teoria neutra. Eventualmente, no entanto, várias linhas de evidência derrubaram-na. Há menos variação em populações naturais que o previsto pela teoria neutra. Além disso, há muita variação em taxas de substituição em diferentes linhagens para serem explicadas apenas por mutação e deriva. Finalmente, mostrou-se que a própria seleço tem impacto nos níveis de variação de nucleotídeos. Atualmente, não há uma teoria matemática da evolução compreensível que acuradamente prediga taxas de evolução e níveis de heterosigosidade em populações naturais.

Evolução Entre Linhagens

O Padrão da Macroevolução

A evolução não é progresso. A noção popular é que a evolução pode ser representada como uma série de melhoras partindo de simples células, passando por formas de vida mais complexas, até os humanos (o pináculo da evolução), pode ser desenhada como uma escala da natureza. Essa visão está incorreta.

Todas as espécies descendem de um ancestral comum. Ao passar do tempo, diferentes linhagens de organismos foram modificados com descendência adaptada aos seus ambientes. Dessa maneira, a evolução é melhor vista como uma árvore ou arbusto ramificando-se, com as pontas de cada ramo representando alguma espécie viva atual. Nenhum organismo vivo atual é nosso ancestral. Todas as espécies vivas são completamente modernas como nós com sua única história evolutiva. Nenhuma das espécies existentes são “formas de vida inferiores”, ladrilhos atávicos pavimentando a estrada para a humanidade.

Uma falácia relacionada, e comum, sobre a evolução é que os humanos evoluíram de alguma espécie viva de macaco. Esse não é o caso – humanos e macacos compartilham um ancestral comum. Ambos humanos e macacos atuais são espécies totalmente modernas; o ancestral do qual evoluímos era um macaco, mas está agora extinto e não é o mesmo que os macacos do presente (ou humanos, seja qual for o caso). Se não fosse pela vaidade dos seres humanos, nós seriamos classificados como macacos. Nossos parentes mais próximos são, coletivamente, o chimpanzé e o bonobo. Depois eles, nosso parente mais próximo é o gorila.

Evidência para Descendência Comum e Macroevolução

A microevolução pode ser estudada diretamente. A macroevolução não. Ela é estudada examinando-se padrões nas populações biológicas e grupos de organismos relacionados e inferindo o processo através do padrão. Dada a observação da microevolução e o conhecimento que a Terra tem bilhões de anos de idade – a macroevolução pode ser postulada. Mas isso é uma extrapolação, e por si só, não provê uma explicação persuasiva dos padrões de diversidade biológica que vemos hoje. A evidência para macroevolução, ou ancestralidade comum e modificação na descendência, vem de várias outros campos de estudo.

Eles incluem: estudos comparativos bioquímicos e genéticos, biologia do desenvolvimento comparativa, padrões de biogeografia, morfologia e anatomia comparativas e o registro fóssil.

Espécies estreitamente aparentadas (como determinado pelos morfologistas) tem seqüências de genes similares. Similaridade superficial de seqüências não é tudo, de qualquer forma. O padrão de diferenças que vemos em genomas estreitamente relacionados também merece ser examinado.

Todos os organismos vivos usam DNA como seu material genético, ainda que alguns vírus usem RNA. O DNA é composto por cordas de nucleotídeos.

Há quatro tipos diferentes de nucleotídeos: adenina (A), guanina (G), citosina (C) e timina (T). Genes são seqüências de nucleotídeos que codificam proteínas.

Dentro de um gene, cada bloco de três nucleotídeos é chamado de códon. Cada códon designa um aminoácido (as subunidades das proteínas).

O código de três letras é o mesmo para todos os organismos (com umas poucas exceções). Há 64 códons, mas apenas 20 aminoácidos para serem codificados; então, a maioria dos aminoácidos são codificados por vários códons. Em vários casos os dois primeiros nucleotídeos no códon designam o aminoácido. O terceiro pode ter qualquer um dos quatro nucleotídeos e não afetar em como o código é traduzido.

Um gene, quando em uso, é transcrito em RNA – um ácido nucléico similar ao DNA. [o RNA, como o DNA, é constituído de nucleotídeos, diferindo pela uracila (U) que toma o lugar da timina (T)]. O RNA transcrito de um gene é chamado RNA mensageiro. O RNA mensageiro é então traduzido pelo maquinário celular chamado ribossomo em uma corda de aminoácidos – uma proteína. Algumas proteínas funcionam como enzimas, catalisadores que aceleram as reações químicas nas células. Outras são estruturais ou envolvidas na regulação do desenvolvimento.

Seqüências genéticas em espécies estreitamente relacionadas são muito similares. Comumente, o mesmo códon especifica um dado aminoácido em duas espécies relacionadas, mesmo que códons alternativos pudessem funcionar tão bem quanto. Mas, algumas diferenças existem nas seqüências genéticas. Mais freqüentemente, as diferenças são no terceiro códon, onde mudanças na seqüência do DNA não interromperiam a seqüência da proteína.

Há outros lugares no genoma onde diferenças dos nucleotídeos não afetam as seqüências protéicas. O genoma dos eucariotos é carregado de “genes mortos” chamados pseudogenes. Pseudogenes são copias de genes funcionais que foram desativadas por mutação. A maioria dos pseudogenes não produz proteínas completas. Eles podem ser transcritos, mas não traduzidos. Ou, eles podem ser traduzidos, mas apenas uma proteína truncada é produzida. Pseudogenes evoluem muito mais rápido que suas contra-partes funcionais. Mutações neles não incorporam-se nas proteínas, então eles não afetam a aptidão do organismo.

Íntrons são seqüências do DNA que interrompem um gene, mas não codificam nada. As partes codificantes de um gene são chamadas éxons. Íntrons são separados do RNA mensageiro antes da tradução, então eles não contribuem com informação necessária para fazer a proteína. Eles estão algumas vezes, no entanto, envolvidos na regulação do gene. Como pseudogenes, íntrons (em geral) evoluem mais rapidamente que partes codificadoras de um gene.

Posições em que os nucleotídeos podem ser mudados sem mudar a seqüência de uma proteína são chamados de sítios silenciosos. Sítios onde mudanças resultam em substituição de aminoácidos são chamados sítios de substituição. É esperado que sítios silenciosos sejam mais polimórficos dentro de uma população e mostrem mais diferenças entre populações. Ainda que tanto os sítios silenciosos quanto os de substituição recebam a mesma quantidade de mutações, a seleção natural apenas raras vezes permite mudanças nos sítios de substituição. Sítios silenciosos, por outro lado, não são tão restringidos.

Kreitman foi o primeiro a demonstrar que sítios silenciosos eram mais variáveis que os sítios codificantes. Logo após a descoberta dos métodos de seqüenciamento de DNA, ele determinou a ordem de 11 alelos da enzima álcool-desidrogenase (AdH). Dos 43 sítios de nucleotídeos polimórficos que ele encontrou, apenas um resultou numa mudança da seqüência de aminoácidos da proteína.

Sítios silenciosos podem não ser inteiramente neutros quanto a seleção. Algumas seqüências de DNA estão envolvidas com a regulação de genes, mudanças nesses sítios podem ser deletérias. Da mesma maneira, ainda que vários códons codifiquem para um único aminoácido, um organismo pode ter um códon preferido para cada aminoácido. Isso é chamado de preferência de códon.

Se duas espécies compartilham um ancestral comum recente espera-se que as informações genéticas, mesmo informação como nucleotídeos redundantes e posição de íntrons e pseudogenes, sejam similares. Ambas espécies teriam herdado essa informação do seu ancestral comum.

O grau de similaridade na seqüência de nucleotídeos é em função do tempo de divergência. Se duas populações separaram-se recentemente, poucas diferenças seriam construídas entre elas. Se elas separaram-se muito tempo atrás, cada população teria evoluído numerosas diferenças de seu ancestral comum (e de uma para a outra). O grau de similaridade também seria uma função de sítios silenciosos versus substitutivos. Li e Graur, no seu texto de evolução molecular, deram as taxas de evolução para taxas silenciosas vs. substitutivas. As taxas foram estimadas a partir de comparações de seqüências de 30 genes de humanos e roedores, que divergiram há cerca de 80 milhões de anos. Sítios silenciosos evoluíram a uma taxa de aproximadamente 4.61 substituições de nucleotídeos por 109 anos.

Sítios substitutivos evoluíram muito mais vagarosamente à uma taxa de cerca de 0.85 substituições de nucleotídeos por 109 anos.

Grupos de organismos relacionados são “variações de um tema” -- os mesmos conjuntos de ossos são utilizados na construção de todos os vertebrados. Os ossos das mãos humanas crescem dos mesmos tecidos das asas de um morcego ou da nadadeira de uma baleia; e, eles compartilham muitas características identificativas como cristas e pontos de inserção de músculos. A única diferença são as proporções relativas. Biólogos evolucionistas dizem que isso indica que todos os animais são descendentes modificados de um ancestral comum que teve o mesmo conjunto de ossos.

Organismos de parentesco próximo compartilham padrões de desenvolvimento similares. As diferenças no desenvolvimento são mais evidentes no final. A medida que um organismo evolui, seus padrões de desenvolvimento são modificados. Uma alteração próxima ao fim do processo de desenvolvimento é menos provavelmente deletéria que mudanças no início do desenvolvimento. Mudanças prematuras podem ter um efeito cascata. Então espera-se a maioria das mudanças evolutivas no desenvolvimento ocorrendo na periferia do desenvolvimento, ou em aspectos prematuros do desenvolvimento que não tenham repercussões posteriormente. Para uma mudança prematura no desenvolvimento ser propagada, o benefício da alteração prematura deve superar as conseqüências que tenha na continuação do desenvolvimento.

Por terem evoluído dessa maneira, organismos passam pelos estágios primários de desenvolvimento que seus ancestrais passaram até o ponto de divergência.

Então, o desenvolvimento de um organismo imita o de seus ancestrais, mas não o repete exatamente. O desenvolvimento do linguado, Pleuronectes, ilustra esse ponto. Bem cedo, Pleuronectes desenvolve sua cauda até um ponto. No próximo estágio de desenvolvimento, o lobo superior da cauda é maior que o inferior (como nos tubarões). Quando o desenvolvimento está completo, os lobos superior e inferior têm tamanhos iguais. Esse padrão de desenvolvimento espelha as transições evolutivas ocorridas.

A seleção natural pode modificar qualquer estágio de um ciclo vital, então algumas diferenças são vistas no desenvolvimento prematuro. Dessa forma, a evolução nem sempre recapitula formas ancestrais – borboletas não evoluíram de lagartas ancestrais, por exemplo. Há diferenças na aparência dos estágios primários dos embriões vertebrados. Anfíbios rapidamente formam uma bola de células no desenvolvimento primário. Pássaros, répteis e mamíferos formam um disco. A forma do embrião prematuro é o resultado de diferentes concentrações de gema nos ovos. Ovos de pássaros e répteis têm muita gema. Seus ovos desenvolvem-se similarmente ao dos anfíbios exceto pela gema ter modificado a forma do embrião. A bola é esticada para fora e apóia-se em cima da gema. Mamíferos não tem gema, mas ainda formam um disco primitivo. Isso é porque eles descendem dos répteis. Mamíferos perderam seus ovos gemados, mas retiveram o padrão primário de desenvolvimento. Nesses vertebrados, o padrão do movimento das células é similar a despeito de diferenças superficiais na aparência. Além disso, todos os tipos rapidamente convergem em um estágio primitivo, semelhante a um peixe, dentro de poucos dias. De lá, o desenvolvimento diverge.

Traços da ancestralidade de um organismo algumas vezes permanecem mesmo quando o desenvolvimento de um organismo é completo. Eles são chamados de estruturas vestigiais. Muitas cobras têm ossos pélvicos rudimentares remanescentes de seus ancestrais que andavam. Vestigial não significa inútil, significa que a estrutura é claramente o vestígio de uma estrutura herdada de organismos ancestrais. Estruturas vestigiais podem adquirir novas funções. Em humanos, o apêndice agora hospeda algumas células do sistema imunológico.

Organismos estreitamente relacionados são usualmente encontrados bem próximos geograficamente; isso é especialmente verídico em organismos com limitadas oportunidades de dispersão. A fauna mamífera da Austrália é muitas vezes citada como um exemplo disso; mamíferos marsupiais preenchem a maioria dos nichos equivalentes que os placentários preenchem em outros ecossistemas. Se todos os organismos descendem de um ancestral comum, a distribuição pelo planeta seria uma função de sítio de origem, potencial de dispersão, distribuição de habitat apropriado, e tempo desde a origem. No caso dos mamíferos australianos, sua separação física de fontes de placentários significa nichos em potencial foram preenchidos por uma irradiação marsupial em vez de uma irradiação placentária ou invasão.

A seleção natural pode apenas moldar a variação determinada geneticamente disponível. Além disso, a seleção natural não provê um mecanismo para planejamento prévio. Se a seleção pode apenas improvisar com a variação genética disponível, nós devemos esperar ver exemplos de desenhos improvisados nas espécies vivas. Esse é justamente o caso. Em lagartos do gênero Cnemodophorus, as fêmeas reproduzem-se partenogeneticamente. A fertilidade improvisada desses lagartos é ampliada quando uma fêmea monta outra fêmea e simula a cópula. Esses lagartos evoluíram de lagartos sexuados cujos hormônios eram estimulados por comportamento sexual. Agora, ainda que o modo sexual de reprodução tenha se perdido, o meio de estímulo (e conseqüente aumento da fertilidade) permaneceu o mesmo.

Fósseis mostram estruturas duras dos organismos cada vez menos similares aos organismos modernos em rochas progressivamente mais velhas. Em adição, padrões de biogeografia aplicam-se aos fósseis bem como aos organismos existentes. Quando combinados com a tectônica de placas, fósseis fornecem evidência das distribuições e dispersões de espécies ancestrais. Por exemplo, a América do Sul teve uma fauna mamífera marsupial muito distinta até a formação da ponte de terra entre as Américas do Norte e do Sul. Depois disso os marsupiais começaram a desaparecer e placentários tomaram seu lugar. Isso é comumente interpretado como os placentários aniquilando os marsupiais, mas isso pode ser uma super simplificação.

Fósseis transicionais entre grupos foram encontrados. Uma das mais impressionantes séries transicionais é a da transição de réptil antigo para mamífero moderno.

Mamíferos e répteis diferem em detalhes esqueléticos, especialmente nos ossos da cabeça. As mandíbulas reptilianas têm quatro ossos. O primeiro é chamado dentário. Nos mamíferos, o osso dentário é o único osso na mandíbula inferior. Os outros ossos são parte do ouvido médio. Répteis têm uma mandíbula fraca e uma boca cheia de dentes indiferenciados.

Sua mandíbula é fechada por três músculos: os adutores externo, posterior e interno. Mamíferos têm mandíbulas fortes com dentes diferenciados. Muitos desses dentes, como os molares, têm múltiplas cúspides. Os músculos temporal e masseter, derivados do adutor externo, fecham a mandíbula mamífera.

Mamíferos têm um palato secundário, uma estrutura óssea separando as passagens das narinas e a garganta, então a maioria pode engolir e respirar simultaneamente. Répteis não podem fazê-lo.

A evolução desses caracteres pode ser vista em uma série de fósseis. Procynosuchus mostra um aumento no tamanho do osso dentário e os primórdios de um palato. Thrinaxodon tem um número reduzido de incisivos, um precursor para a diferenciação dos dentes. Cynognathus (um carnívoro semelhante a um cão) mostra aumento ainda mais avançado no tamanho do osso dentário. Os outros três ossos são localizados dentro da porção traseira da mandíbula. Alguns dentes têm múltiplas cúspides e os dentes ajustam-se juntos, muito próximos. Diademodon (um comedor de plantas) mostra um grau mais avançado de oclusão (encaixe justo dos dentes). Probelesodon desenvolveu uma junta dupla na mandíbula. A mandíbula pode mover-se a partir de dois pontos do crânio superior. A junta frontal era provavelmente a junta real enquanto a junta de trás era uma guia de alinhamento. O movimento para frente de um ponto de junção permitia ao precursor do moderno músculo masseter ancorar-se mais adiante na mandíbula. Isso permitiu uma mordida mais forte. O primeiro mamífero verdadeiro foi Morgonucudon, um insetívoro parecido com um roedor do Triássico posterior. Ele tinha todos os caracteres comuns aos mamíferos modernos. Essas espécies não formam uma única, contínua linhagem. Cada um é um exemplo de um grupo de organismos ao longo da principal linha da ancestralidade dos mamíferos.

A mais forte evidência para macroevolução vem do fato que grupos de caracteres em entidades biológicas caem dentro de um padrão aninhado. Por exemplo, plantas podem ser divididas em duas grandes categorias, não-vasculares (ex. musgos) e vasculares. As plantas vasculares podem ser divididas entre as sem semente (ex. samambaias) e com sementes. As plantas vasculares com sementes podem ser divididas em gimnospermas (ex. pinhos) e plantas floridas (angiospermas). Angiospermas podem ser divididas em monocotiledônias e dicotiledônias. Cada um desses tipos de plantas têm vários caracteres que as distinguem de outras plantas. Traços não são misturados e igualados em grupos de organismos. Por exemplo, flores são vistas apenas em plantas que carregam vários outros caracteres que as distinguem como angiospermas. Isso é o esperado do padrão de descendência comum. Todas as espécies em um grupo irão compartilhar traços herdados de seu ancestral comum. Mas, cada subgrupo terá evoluído seus próprios traços únicos. Similaridades unem grupos. Diferenças mostram como eles se subdividem.

O teste real de qualquer teoria científica é a capacidade de gerar predições testáveis e, claro, ter essas predições satisfeitas. A evolução facilmente cumpre esse critério. Em vários dos exemplos acima eu afirmei, que organismos estreitamente relacionados compartilham X. Se eu defino relações estreitas como o compartilhamento de X, essa é uma declaração vazia. Ela no entanto, fornece uma predição. Se dois organismos compartilham uma anatomia similar, pode-se então predizer que suas seqüências genéticas seriam mais similares que um organismo morfologicamente distinto. Isso tem sido espetacularmente corroborado pela recente enchente de seqüências genéticas – a correspondência às árvores desenhadas através de dados morfológicos é muito alta. As discrepâncias nunca são muito grandes e usualmente confinam-se a casos onde o padrão de relacionamento é debatido.

Mecanismos de Macroevolução

O que segue é a sobre mecanismos de evolução acima do nível de espécie.

Especiação é o processo de uma única espécie tornar-se duas ou mais. Muitos biólogos pensam que a especiação é a chave para o entendimento da evolução.

Alguns iriam argumentar que certos fenômenos evolutivos aplicam-se apenas na especiação e mudanças macroevolutivas não podem ocorrer sem especiação.

Outros biólogos pensam que as maiores mudanças evolutivas podem ocorrer sem especiação. Mudanças entre as linhagens são apenas uma extensão das mudanças dentro de uma linhagem. Em geral, paleontólogos caem na primeira categoria e geneticistas na segunda.

Modos de especiação

Biólogos reconhecem dois tipos de especiação: alopátrica e simpátrica. As duas diferem em distribuição geográfica das populações em questão. Pensa-se que a especiação alopátrica seja a forma mais comum de especiação. Ela ocorre quando uma população divide-se em duas (ou mais) subdivisões isoladas que os organismos não possam transpor. Eventualmente, os pools genéticos das duas populações mudam independentemente até que elas não possam mais intercruzar mesmo se unidas novamente. Em outras palavras, elas especiaram-se.

A especiação simpátrica ocorre quando duas subpopulações tornam-se reprodutivamente isoladas sem antes tornarem-se isoladas geograficamente. Insetos que vivem em uma única planta hospedeira fornecem um modelo para especiação simpátrica. Se um grupo de insetos trocasse de plantas hospedeiras eles não iriam cruzar com os outros membros de sua espécie que ainda vivessem na antiga planta hospedeira. As duas subpopulações poderiam divergir e especiar. Registros agrícolas mostram que uma variedade da mosca de maçã Rhagolettis pomenella começou a infestar maçãs na década de 1860. Anteriormente ela tinha apenas infestado frutas de pilriteiro. Feder, Chilcote e Bush mostraram que as duas raças de Rhagolettis pomenella tornaram-se isoladas comportamentalmente. As freqüências alélicas em seis loci (aconitase 2, enzima málica, manose-fosfato isomerase, aspartato aminotransferase, NADH-diaforase II, e ácido beta-hidroxi desidrogenase) estão divergindo. Quantidades significantes de desequilíbrio de ligação foram encontrados nesses loci, indicando que eles podem todos estar indo de carona em algum alelo sob seleção. Alguns biólogos chamam especiação simpátrica de especiação microalopátrica para enfatizar que as subpopulações também estão fisicamente separadas em um nível ecológico.

Os biólogos conhecem pouco sobre os mecanismos genéticos de especiação. Alguns pensam que séries de pequenas mudanças em cada subdivisão levam gradualmente à especiação. O efeito fundador poderia preparar um palco para uma especiação relativamente rápida, uma revolução genética, nos termos de Ernst Mayr. Alan Templeton hipotetizou que uns poucos genes-chave poderiam mudar e conferir isolamento reprodutivo. Ele chamou isso de transição genética.

Lynn Margulis pensa que a maioria dos eventos de especiação são causados por mudanças em simbiontes internos. Populações de organismos são bastante complicadas. É provável que hajam vários modos pelos quais a especiação possa ocorrer. Dessa forma, todas as idéias acima podem estar corretas, cada uma em diferentes circunstâncias. O livro de Darwin é intitulado “A Origem das Espécies” apesar do fato dele não ter realmente tocado nessa questão; mais de cento e cinqüenta anos depois, como as espécies originam-se continua sendo em muito um mistério.

Especiações Observadas A especiação já foi observada. Na planta do gênero Tragopogon, duas novas espécies evoluíram nos últimos 50-60 anos. Elas são T. mirus e T. miscellus. As novas espécies formaram-se quando uma espécie diplóide fertilizou uma diferente espécie diplóide produzindo uma prole tetraplóide. Essa prole tetraplóide não podia fertilizar ou ser fertilizada por nenhuma das suas espécies progenitoras. Ela está reprodutivamente isolada, a definição de uma espécie.

Extinção – Diminuição da Diversidade Biológica

Extinção comum

A extinção é o destino final de todas as espécies. As razões para extinção são numerosas. Uma espécie pode ser excluída competitivamente por uma espécie estreitamente aparentada, o habitat em que uma espécie vive pode desaparecer e/ou os organismos que a espécie explora podem vir com uma defesa imbatível.

Algumas espécies desfrutam de um logo reinado no planeta enquanto outras têm vida curta. Alguns biólogos acreditam que as espécies são programadas para se extinguirem de modo análogo a que organismos são destinados a morrer. A maioria, ainda assim, acredita que se um ambiente continua razoavelmente constante, uma espécie bem adaptada poderá continuar a sobreviver indefinidamente.

Extinção em massa

Extinções em massa definem a forma geral dos padrões de macroevolução. Se você vê a evolução como uma árvore ramificando-se, é melhor imaginá-la como uma que foi severamente podada algumas vezes em sua vida. A história da vida nessa Terra inclui vários episódios de extinção em massa nos quais vários grupos de organismos foram varridos da face do planeta. Extinções em massa são seguidas por períodos de irradiação onde novas espécies evoluem preenchendo os nichos deixados vazios. É provável que sobreviver a uma extinção em massa seja em grande parte em função da sorte. Dessa forma, a contingência tem grande papel nos padrões de macroevolução.

A maior extinção em massa veio pelo fim do Permiano, cerca de 250 milhões de anos atrás. Ela coincide com a formação da Pangéia II, quando todos os continentes do mundo foram unidos pela tectônica das placas. Uma queda do nível do mar em escala mundial também ocorreu nessa época.

A mais bem conhecida extinção em massa ocorreu na margem entre os períodos Cretáceo e Terciário. Ela é chamada linha K/T e é datada em por volta de 65 milhões de anos atrás. Essa extinção erradicou os dinossauros. O evento K/T foi provavelmente causado por disrupção ambiental trazida por um grande impacto de um asteróide com a Terra. Após essa extinção ocorreu a irradiação os mamíferos. Mamíferos coexistiram por um longo tempo com os dinossauros mas eram confinados quase exclusivamente a nichos noturnos e insetívoros. Com a erradicação dos dinossauros, os mamíferos radiaram-se preenchendo os nichos vagos.

Nesse momento, alterações humanas na ecosfera estão causando uma extinção em massa global.

Equilíbrio Pontuado

A teoria de equilíbrio pontuado é uma inferência sobre o processo de macroevolução a partir do padrão de espécies documentado no registro fóssil. No registro fóssil, a transição de uma espécie para outra é usualmente abrupta na maioria das localidades geográficas – não são encontradas formas transicionais.

Resumidamente, parece que as espécies permanecem inalteradas por longos períodos de tempo e então são rapidamente substituídas por novas espécies. Mesmo assim, se grandes áreas são pesquisadas, formas transicionais que fecham a lacuna entre as duas espécies são as vezes encontradas em pequenas áreas localizadas.

Por exemplo, no Jurássico, braquiópodes do gênero Kutchithyris: K. acutiplicata aparecem abaixo de outra espécie, K. euryptycha. Ambas espécies são comuns e cobriram uma larga área geográfica. Eles diferem suficientemente para alguns já terem argumentado que elas deveriam estar em diferentes gêneros. Em apenas uma pequena localidade uma camada sedimentária de 1.25m com esses animais foi encontrada. Na camada estreita (10cm) que separa as duas espécies, ambas espécies são encontradas junto com formas transicionais. Em outras localidades há uma transição brusca.

Eldredge e Gould propuseram que a maioria das maiores mudanças morfológicas ocorre rapidamente (relativamente) em pequenas populações periféricas na época da especiação. Novas formas irão então invadir a área da sua espécie ancestral. Dessa forma, a maioria dos locais em que fósseis são encontrados, a transição de uma espécie em outra será abrupta. Essa mudança abrupta irá refletir a substituição por migração de qualquer forma, não a evolução. Para encontrar-se os fósseis de formas transicionais, a área de especiação precisa ser encontrada.

Tem havido considerável confusão sobre a teoria. Alguns relatos populares dão a impressão de que as mudanças abruptas no registro fóssil devem-se a evolução cegamente rápida; isso não é parte da teoria.

O equilíbrio pontuado tem sido apresentado como uma teoria de evolução hierárquica. Proponentes do equilíbrio pontuado vêem a especiação como análoga a mutação e a substituição de uma espécie por outra como análoga a seleção natural. Isso é chamado de seleção de espécies. A especiação adiciona novas espécies ao pool de espécies bem como a mutação adiciona novos alelos ao pool genético. Seleção de espécies favorece uma espécie em detrimento de outra da mesma forma que a seleção natural favorece um alelo sobre outro.

Tendências evolutivas dentro de um grupo seriam o resultado de seleção entre espécies, não a seleção natural agindo dentro das espécies. Essa é a parte mais controversa da teoria. Muitos biólogos concordam com o padrão de macroevolução que esses paleontólogos propõem, mas acreditam que a seleção de espécies não é nem mesmo teoricamente provável de ocorrer.

Críticos poderiam argumentar que a seleção de espécies não é análoga a seleção natural e dessa forma a evolução não é hierárquica. Além disso, o número de espécies produzidas ao longo do tempo é muito menor que a quantidade de diferentes alelos que entram num pool genético ao longo do tempo. Então, a quantidade de evolução adaptativa produzida por seleção de espécies (se ela ocorrer) teria que ser menor em ordens de magnitude que a evolução adaptativa entre as populações por seleção natural.

Testes de equilíbrio pontuado têm sido equívocos. É conhecido há um longo tempo que as taxas de evolução variam ao longo do tempo, isso não é controverso.

Ainda assim, estudos filogenéticos conflitam sobre haver uma clara associação entre especiação e mudança morfológica. Adicionalmente, há grandes polimorfismos dentro de algumas espécies. Por exemplo, o peixe guelra-azul (Lepomis macrochirus) têm duas formas de macho. Uma é grande, longeva, protetora de parceiras do acasalamento; a outra é menor, de menor longevidade que acasala-se furtivamente com as fêmeas guardadas pelos machos grandes. A existência de polimorfismos dentro das espécies demonstra que a especiação não é um requerimento para grandes mudanças morfológicas.

Uma Breve História da Vida

Biólogos envolvidos no estudo da evolução fazem uma variedade de coisas: geneticistas populacionais estudam o processo enquanto ele ocorre; sistematas buscam determinar as relações entre espécies e paleontólogos buscam descobrir detalhes dos desdobramentos da vida no passado. Discernir esses detalhes muitas vezes é difícil, mas hipóteses podem ser feitas e testadas quando novas evidências vêm à luz. Essa seção deve ser vista como a melhor hipótese que os cientistas têm para a história do planeta. O material aqui abrange desde alguns assuntos que são bastante certos a alguns tópicos que não são mais do que especulação baseada em informações. Para alguns pontos há hipóteses opostas – eu tentei compilar um quadro consensual. Em geral, quanto mais remota é a época, é mais provável que a história esteja incompleta ou tenha erros.

A vida evoluiu no mar. Ela ficou lá pela maior parte da história da Terra.

As primeiras moléculas replicantes eram mais provavelmente RNA. RNA é um ácido nucléico similar ao DNA. Em estudos de laboratório foi mostrado que algumas seqüências de RNA têm capacidades catalíticas. Mais importante, certas seqüências de RNA agem como polimerases – enzimas que formam cadeias de RNA a partir de seus monômeros. Esse processo de auto-replicação é um passo crucial na formação da vida. Isso é chamado de hipótese do mundo de RNA.

O ancestral comum de toda a vida provavelmente usou RNA como seu material genético. Esse ancestral deu a luz às três maiores linhagens da vida.

Elas são: os procariotos (bactérias “comuns”), arqueobactérias (bactérias termofílicas, metanogênicas e halofílicas) e eucariotos. Eucariotos incluem protistas (organismos unicelulares como amebas e diatomos e umas poucas formas multicelulares como bodelha), fungos (incluindo cogumelos e leveduras), plantas e animais. Eucariotos e arqueobactérias são os mais estreitamente aparentados da árvore. O processo de tradução (fabricação de proteína a partir de um modelo de RNA mensageiro) é similar nessas linhagens, mas a organização do genoma e transcrição (produção do RNA a partir de um modelo de DNA) é muito diferente nos procariotos em relação aos eucariotos e arqueobactérias. Cientistas interpretaram isso como sendo que o ancestral comum fosse baseado em RNA; ele deu origem a duas linhagens que independentemente formaram um genoma de DNA e então independentemente evoluíram mecanismos de transcrição do DNA em RNA.

As primeiras células devem ter sido anaeróbicas porque não havia oxigênio na atmosfera. Em adição, elas eram provavelmente termófilas (“amantes do calor”) e fermentativas. Rochas velhas como 3.5 bilhões de anos preservaram fósseis procarióticos. Especificamente, algumas rochas da Austrália da chamada série de Warrawoona deram evidência de comunidades de bactérias organizadas em estruturas chamadas estromatólitos. Fósseis como esses têm subseqüentemente sido encontrados por volta do mundo todo. Esses tapetes de bactérias ainda formam-se hoje em alguns locais (por exemplo, Shark Bay, Austrália). Bactérias são as únicas formas de vida encontradas nas rochas por um longo, longo período – eucariotos (protistas) aparecem apenas cerca de 1.5 bilhões de anos atrás e seres semelhantes a fungos aparecem cerca de 900 milhões de anos atrás (0.9 bilhões de anos atrás).

A fotossíntese evoluiu cerca de 3.4 bilhões de anos atrás. Fotossíntese é um processo que permite aos organismos explorarem a luz solar para produção de açúcar a partir de simples precursores. O primeiro fotossistema a evoluir, FSI, usa luz para converter dióxido de carbono (CO2) e sulfeto de hidrogênio (H2S) em glucose. Esse processo elimina enxofre como resíduo. Cerca de um bilhão de anos mais tarde, um segundo fotossistema (FS) evoluiu, provavelmente a partir de uma duplicação do primeiro fotossistema. Organismos com FSII usam ambos fotossistemas em conjugação para converter dióxido de carbono (CO2) e água (H2O) em glucose. Esse processo elimina oxigênio como resíduo. Fotossíntese anoxigênica (ou H2S), usando FSI, é vista nas bactérias roxas e verdes vivas.

Fotossíntese oxigênica (ou H2O), usando FSI e FSII, tem lugar em cianobactérias. Cianobactérias são estreitamente aparentadas, e então provavelmente evoluíram de ancestrais bacterianos roxos. Bactérias verdes são um grupo externo. Já que bactérias oxigênicas são uma linhagem dentro de um grupo similar de linhagens anoxigênicas, os cientistas inferem que a FSI evoluiu primeiro. Isso também é corroborado com a evidência geológica.

Plantas verdes e algas também usam ambos fotossistemas. Nesses organismos, a fotossíntese ocorre em organelas (estruturas limitadas por membranas dentro da célula) chamadas cloroplastos. Essas organelas originaram-se como bactérias de vida independente aparentadas às cianobactérias que foram engolidas por proto-eucariotos e eventualmente entraram numa relação endossimbiótica. Essa teoria endossimbiótica das organelas foi defendida por Lynn Margulis.

Originalmente controversa, essa teoria é agora aceita. Uma linha chave de evidência em suporte a essa idéia veio quando o DNA dentro dos cloroplastos foi seqüenciado – as seqüências genéticas eram mais similares à seqüências das cianobactérias de vida livre que à seqüências das plantas em que os cloroplastos residiam.

Depois do advento do fotossistema II, os níveis de oxigênio aumentaram. Oxigênio dissolvido nos oceanos aumentou bem como o oxigênio atmosférico. Isso é algumas vezes chamado de holocausto de oxigênio. Oxigênio é um bom aceitador de elétrons e pode ser bastante danoso aos organismos vivos. Muitas bactérias são anaeróbicas e morrem quase imediatamente na presença de oxigênio. Outros organismos, como animais, têm modos especiais de evitar o dano celular causado por esse elemento (que na verdade o requerem para viver.) Inicialmente, quando o oxigênio começou a aumentar no ambiente, ele foi neutralizado por materiais já presentes. Ferro, que existiu em altas concentrações no mar foi oxidado e precipitado. Evidência disso pode ser vista em bandas de formações de ferro dessa época, camadas de ferro depositadas no solo oceânico.

Como um geólogo colocou. “o mundo enferrujou.” Eventualmente, ele cresceu à concentrações altas o suficiente para serem perigosas aos seres vivos. Em resposta, muitas espécies foram extintas, algumas continuaram (e ainda continuam) a prosperar em microambientes anaeróbicos e várias linhagens independentemente evoluíram a respiração de oxigênio.

As bactérias roxas evoluíram a respiração de oxigênio ao reverterem o fluxo de moléculas através de seus caminhos de fixação de carbono e modificando suas correntes de transporte de elétrons. Bactérias roxas também permitiram a linhagem eucarionte tornar-se aeróbica. Células eucariontes têm organelas delimitadas por membranas chamadas mitocôndrias que cuidam da respiração da célula. Elas são endossimbióticas como os cloroplastos. Mitocôndrias formaram essa relação simbiótica bem cedo na história dos eucariotos, todos, menos uns poucos grupos de células eucariontes têm mitocôndrias. Mais tarde, algumas linhagens adquiriram cloroplastos. Cloroplastos têm múltiplas origens. Algas vermelhas obtiveram protocloroplastos da linhagem de cianobactérias. Algas verdes, grupo do qual as plantas evoluíram, adquiriram diferentes protocloroplastos de uma proclorófita, uma linhagem estreitamente aparentada com cianobactérias.

Animais começaram a aparecer antes do Cambriano, cerca de 600 milhões de anos atrás. Os primeiros animais datando de logo antes do Cambriano foram encontrados em rochas próximas a Adelaide, Austrália. Eles são chamados de fauna Ediacariana e têm subseqüentemente sido encontrados em outros lugares também. Não é claro se essas formas têm algum descendente vivo. Alguns parecem um pouco com Cnidárias (algas vivas, anêmonas marítimas e coisas do tipo); outros parecem anelídeos (minhocas). Todos os filos (a segunda maior categoria taxonômica) de animais apareceram antes do Cambriano. A “explosão” Cambriana pode ter sido o resultado de altas concentrações de oxigênio possibilitando a evolução de organismos maiores com metabolismos mais altos. Ou pode ter sido devido à propagação de mares rasos nessa época provendo uma variedade de novos nichos. Em qualquer caso, a irradiação produziu uma larga variedade de animais.

Alguns paleontólogos pensam que haviam mais filos animais que agora. Os animais do folhelho de Burgess são um exemplo de fósseis de animais do Cambriano.

Esses fósseis, do Canadá, mostram uma série bizarra de criaturas, algumas que parecem ter únicos planos corporais diferentes dos vistos em quaisquer animais vivos.

A extensão da explosão Cambriana é várias vezes exagerada. Ainda que rápida, a explosão Cambriana não é instantânea em tempo geológico. Além disso, há evidência de vida animal antes do Cambriano. Além disso, ainda que todos os filos de animais tenham se desenvolvido, eles não são as formas modernas que vemos hoje. Nosso próprio filo (que compartilhamos com outros animais, répteis, pássaros, anfíbios e peixes) era representado por uma pequena coisinha parecida com uma lasca, chamada Pikaia. Plantas não estavam ainda presentes.

Protistas fotossintetizadores e algas eram a base da cadeia alimentar. No decorrer do Cambriano, o número de famílias marinhas nivelou-se em um pouco menos de 200.

A explosão do Ordoviciano, cerca de 500 milhões de anos atrás, se sucedeu. Essa “explosão”, maior que a do Cambriano, introduziu numerosas famílias da fauna Paleozóica (incluindo crinóides, braquiópodes articulados, cefalópodes e corais). A fauna Cambriana, (trilobitas, braquiópodes inarticulados, etc.) declinou lentamente durante esses tempos. Ao fim do Ordoviciano, a fauna Cambriana tinha na maioria dado espaço à fauna Paleozóica e o número de famílias marinhas era um pouco mais de 400. Permaneceu nesse nível até o fim do período Permiano.

Plantas evoluíram a partir de algas verdes ancestrais cerca de 400 milhões de anos atrás. Ambos os grupos usam clorofila a e b como pigmentos fotossintéticos.

Além disso, plantas e algas verdes são os únicos grupos a armazenar amido em seus cloroplastos. Plantas e fungos (em simbiose) invadiram a terra cerca de 400 milhões de anos atrás. As primeiras plantas eram parecidas com musgo e precisavam de ambientes úmidos para sobreviver. Mais tarde, desenvolvimentos evolutivos como uma cutícula de cera permitiu a algumas plantas explorarem ambientes mais secos. Musgos fixos não têm tecido vascular verdadeiro para transportar fluidos e nutrientes. Isso limita seu tamanho, já que eles precisam se difundir através da planta. Plantas vasculares evoluíram a partir de musgos. A primeira planta vascular terrestre conhecida é Cooksonia, uma estrutura espinhosa, cheia de galhos, e sem folhas. Ao mesmo tempo, ou um pouco depois, artrópodes seguiram as plantas na terra. Os primeiros animais de terra conhecidos são os miriápodes – centípedes e milípedes.

Vertebrados mudaram-se para a terra pelo período Devoniano, cerca de 380 milhões de anos atrás. Ichthyostega, um anfíbio, está entre os primeiros vertebrados terrestres conhecidos. Ele foi encontrado em Greenland e era derivado de peixes de barbatana lobada chamados Rhipidistians. Anfíbios deram origem aos répteis. Nos répteis evoluíram escamas diminuindo a perda de água e um ovo com casca permitindo aos filhos eclodirem em terra. Entre os primeiros répteis bem preservados está o Hylonomus, de rochas na Nova Escócia.

A extinção do Perminao foi a maior extinção na história. Ela aconteceu cerca de 250 milhões de anos atrás. O que restou da fauna Cambriana extinguiu-se. A fauna Paleozóica mergulhou de nariz, descendo de cerca de 300 famílias para cerca de 50. Estima-se que 96% de todas as espécies (50% de todas as famílias) encontraram seu fim. Seguindo esse evento, a fauna Moderna, que esteve expandindo-se vagarosamente desde o Ordoviciano, tomou conta.

A fauna Moderna inclui peixes, bivalves, gastrópodes e caranguejos. Esses quase não foram afetados pela extinção Permiana. A fauna Moderna subseqüentemente aumentou para mais de 600 famílias marinhas até o presente. A fauna Paleozóica permaneceu em cerca de 100 famílias. Um segundo evento de extinção logo após o permiano manteve a diversidade animal baixa por algum tempo.

Durante o Carbonífero (o período que antecede o Permiano) e no Permiano as paisagens eram dominadas por samambaias e suas parentes. Depois da extinção do Permiano, gimnospermas (ex. pinhos) tornaram-se mais abundantes. Nas gimnospermas evoluíram sementes, a partir de ancestrais samambaias sem sementes, o que ajudou a sua capacidade de dispersão. Nos gimnospermas também evoluiu o pólen, esperma encapsulado que possibilitou maior variabilidade em cruzamentos.

Dinossauros evoluíram a partir de répteis arcossauros, seus parentes vivos mais próximos são os crocodilos. Uma modificação que pode ter sido a chave para seu sucesso foi a evolução de uma postura erguida. Anfíbios e répteis têm uma postura espraiada e andam com um padrão ondulatório porque suas pernas são modificadas a partir de nadadeiras. Seu passo é modificado do movimento natatório dos peixes. Animais de postura espraiada não podem sustentar locomoção contínua porque eles não podem respirar enquanto se movem; seu movimento ondulatório comprime as cavidades do peito. Dessa forma, eles precisam parar depois de poucos passos e respirar antes de continuarem em seu caminho. Dinossauros evoluíram uma postura erguida similar à evoluída independentemente pelos mamíferos. Isso permitiu locomoção contínua. Em adição, os dinossauros evoluíram até o sangue quente. Ter sangue quente permite um aumento no vigor em organismos eretos. Organismos de postura espraiada provavelmente não iriam beneficiar-se de ter sangue quente. As aves evoluíram de dinossauros saurísquios. Cladisticamente, as aves são dinossauros. O fóssil transicional Archaeopteryx tem uma mistura de características de répteis e aves.

Angiospermas evoluíram a partir de gimnospermas, seus parentes mais próximos são Gnetae. Duas adaptações chave permitiram a elas tirarem o lugar das gimnospermas como fauna dominante – frutas e flores. Frutas (ovários de planta modificados) permitiram a dispersão e deposição de sementes cheias de fertilizante, através dos animais. Flores evoluíram facilitando a dispersão de pólen através dos animais, especialmente dos insetos. Pétalas são folhas modificadas.

Angiospermas atualmente dominam a flora do mundo – cerca de três quartos de todas as plantas vivas são angiospermas.

Insetos evoluíram de primitivos artrópodes segmentados. A parte da boca dos insetos são pernas modificadas. Insetos são proximamente relacionados aos anelídeos. Insetos dominam a fauna do mundo. Cerca da metade de todas as espécies nomeadas são insetos. Um terço desse número são besouros.

O fim do Cretáceo, cerca de 65 milhões de anos atrás, é marcado por uma pequena extinção em massa. Essa extinção marca a morte de todas as linhagens de dinossauros, salvo as aves. Até esse ponto os mamíferos estavam confinados a nichos noturnos e insetívoros. Uma vez que os dinossauros saíram do quadro, eles diversificaram-se. Morgonucudon, um contemporâneo dos dinossauros, é um exemplo de um dos primeiros mamíferos. Mamíferos evoluíram de répteis terapsídeos. O réptil de vela dorsal Dimetrodon é um exemplo de terapsídeo. Uma das linhagens mais bem sucedidas é, claro, a dos humanos. Humanos são antropóides neotênicos. Neotenia é o processo que leva um organismo a alcançar a capacidade reprodutiva em sua forma juvenil. A linha de evidências primária para isso são as similaridade entre jovens antropóides e humanos adultos. Louis Bolk compilou uma lista de 25 características compartilhadas por humanos adultos e espécimes antropóides juvenis, incluindo a morfologia facial, alto peso cerebral relativo, ausência de protuberância superciliar e cristas cranianas.

A Terra está em estado de fluxo por 4 bilhões de anos. Durante esse tempo, a abundância de diferentes linhagens variou loucamente. Novas linhagens evoluem e irradiam-se ao longo da face do planeta, levando linhagens mais velhas à extinção, ou a existência escassa em um refúgio protegido ou micro-habitats adequados.

Organismos modificam seus ambientes. Isso pode ser desastroso, como no caso do holocausto de oxigênio. Ainda assim, a modificação ambiental pode ser o ímpeto para mais mudança evolutiva. De forma geral, a diversidade tem aumentado desde o começo da vida. O aumento é, no entanto, interrompido numerosas vezes por extinções em massa. A diversidade aparenta ter atingido a maior alta de todos os tempos um pouco antes da aparição dos humanos. Com o aumento da população humana, a diversidade biológica tem diminuído a um passo que acelerara continuamente. A correlação é provavelmente causal.

Status Científico da Evolução e suas Críticas

A teoria da evolução e descendência comum foram um dia controversos nos círculos científicos. Esse não é mais o caso. Debates continuam acerca de como vários aspectos da evolução funcionam. Por exemplo, todos os detalhes de padrões de relacionamentos não estão completamente solucionados. De qualquer forma, a evolução e descendência comum são considerados como fato pela comunidade científica.

Criacionismo científico é 100% lixo. Os assim chamados criacionistas “científicos” não baseiam suas objeções em argumentações científicas ou dados. Suas idéias são baseados em dogma religioso, e sua abordagem é simplesmente ataque à evolução.

Os tipos de argumentações que eles usam caem em algumas das categorias: distorções de princípios científicos (o argumento da segunda lei da termodinâmica), versões espantalho da evolução (o argumento “muito improvável de evoluir por acaso”), seleção desonesta de dados utilizados (o argumento do declínio da velocidade da luz), apelos emocionais ou desejo que fantasias fossem realidade (o argumento “eu não quero ser parente dos macacos”), apelos a incredulidade pessoal (“eu não vejo como isso possa ter evoluído”), desonestidade citando cientistas fora do contexto (comentários de Darwin sobre a evolução do olho) e simplesmente fabricação de dados que encaixem-se em seus argumentos (as “proteínas do sapo-boi” de Gish).

Mais importante, criacionistas científicos não têm teorias científicas testáveis para substituir a evolução. Mesmo se fosse mostrado que a evolução está errada, ela seria simplesmente substituída por outra teoria científica. Criacionistas não conduzem experimentos científicos, nem buscam publicação em jornais que passam por revisão de especialistas. Muito do que fazem é “pregar ao clero.” O mais persuasivo dos argumentos criacionistas não é científico – o apelo ao jogo justo. “Não deveríamos apresentar ambos os lados da discussão?”, eles perguntam. A resposta é não – a coisa justa a fazer é excluir o criacionismo científico dos cursos de ciências das escolas públicas. Cientistas têm estudado e testado a evolução por 150 anos. Há evidência volumosa para ela. Dentro da comunidade científica, não há teorias competindo com ela. Até que os criacionistas científicos formulem uma teoria científica, e a submetam a testes, eles não têm direito a demandar tempo igual nas classes de ciências para apresentar suas idéias. A evolução ganhou seu lugar no currículo científico. O criacionismo não.

A ciência é baseada em uma observação aberta e honesta aos dados. Muito do criacionismo é construído em desonestas técnicas de debate e especialmente apelando com algum caso não suportado por dados. A ciência pertence às aulas de ciência. Evolução é ciência. Criacionismo não é. Simples assim.

O ataque criacionista à educação das escolas públicas significa que será negado às crianças a possibilidade de aprenderem sobre a mais forte e elegante teoria da biologia. Políticos estão querendo permitir aos cientificamente ignorantes, mas politicamente fortes, a sucatear o sistema educacional em troca de votos. Pessoas interessadas em evolução, e em educação científica em geral, precisam observar de perto as eleições dos responsáveis pelas escolas. Canditados criacionistas “invisíveis” têm sido eleitos em várias regiões. Felizmente, muitos tem perdido votos uma vez que suas visões tornaram-se aparentes.

A maioria dos americanos são religiosos, mas apenas uma minoria são religiosos fanáticos. A versão da religião que a extrema direita tenta impor na América é repulsiva aos principais grupos cristãos como é para outras religiões, ateus e agnósticos. A maioria das pessoas religiosas informadas não vê razão para fatos biológicos e teorias interferirem com suas crenças religiosas.

A Importância da Evolução na Biologia “Nada em biologia faz sentido exceto à luz da evolução” -- Theodosius Dobzhansky

A evolução tem sido chamada de pedra de fundação da biologia, e por boas razões. É possível fazer uma pesquisa em biologia com pouco ou nenhum conhecimento de evolução. A maioria dos biólogos fazem. Mas, sem a evolução a biologia torna-se uma série de campos díspares. As explicações evolutivas permeiam todos os campos da biologia e os unem sob uma conciliação teórica.

Nós sabemos a partir da teoria microevolutiva que a seleção natural deve otimizar a variação genética existente em uma população maximizando o seu sucesso reprodutivo. Isso dá um modelo para interpretar uma variedade de caracteres biológicos e sua importância relativa. Por exemplo, um sinal que objetiva atrair um parceiro poderia ser interceptado por predadores. A seleção natural causa uma equilíbrio entre a atração de parceiros e ser caçado. Se você assume que algo diferente do sucesso reprodutivo está sendo otimizado, a maioria das coisas na biologia fariam pouco sentido. Sem a teoria da evolução, estratégias da história da vida seriam pobremente compreendidas.

A teoria macroevolutiva também ajuda a explicar muitas coisas sobre como as coisas vivas funcionam. Organismos são modificados ao longo do tempo por seleção natural cumulativa. Os numerosos exemplos de design improvisado na natureza são resultado disso. A distribuição de traços geneticamente determinados ao longo de grupos é explicada pela divisão de linhagens e a contínua produção de novos caracteres por mutação. Os caracteres são restritos às linhagens em que eles surgem.

Detalhes do passado também podem ser explicados na biologia. Plantas obtêm seu carbono ao misturar o gás dióxido de carbono a uma molécula orgânica dentro de suas células. Isso é chamado fixação de carbono. A enzima que fixa o carbono é RuBP carboxilase. Plantas usando a fotossíntese C3 perdem de 1/3 a ½ do dióxido de carbono originalmente fixado. RuBP carboxilase funciona bem na ausência de oxigênio, mas pobremente em sua presença. Isso é porque a fotossíntese evoluiu quando havia pouco oxigênio gasoso presente. Mais tarde, quando o oxigênio tornou-se mais abundante, a eficiência da fotossíntese diminuiu.

Organismos fotossintetizadores compensaram isso ao fazerem mais da enzima. RuBP carboxliase é a proteína mais abundante no planeta, parcialmente porque é uma das menos eficientes.

Ecossistemas, espécies, organismos e seus genes têm todos longas histórias. Uma explicação completa de qualquer característica biológica precisa ter dois componentes. Primeiro, uma explicação proximal – como isso funciona? E a segunda, uma explicação final – partir do que isso foi modificado? Por séculos os humanos têm perguntado, “Por que estamos aqui?” A resposta a essa questão encontra-se fora dos domínios da ciência. Biólogos, de qualquer forma, podem prover uma elegante resposta à questão, “Como foi que chegamos aqui?”

Alguns Livros Sobre Biologia e Evolução

Cowen, R. (1990) History of Life.Boston: Blackwell Scientific.
Crow & Kimura (1970) Introduction to Population Genetics Theory. Edina, Minnesota: Burgess Publishing Company.
Darwin, C. (1859) The Origin of Species.
Darwin, C. (1871) Descent of Man.
Dawkins, R. (1987) The Blind Watchmaker. New York: Norton.
Eldredge, N. (1989) Macroevolutionary Dynamics. New York:McGraw- Hill.
Endler, J. (1986) Natural Selection in the Wild. Princeton, New Jersey:Princeton University Press.
Futuyma, D. (1986) Evolutionary Biology. Mass: Sinauer.
Gillespie, J. (1991)The Causes of Molecular Evolution. New York:Oxford University Press.
Golding, B (1994) Non-Neutral Evolution. edd. Boston:Chapman and Hall.
Haldane, J. B. S. (1932) The Causes of Evolution. (reprinted 1990, Princeton University Press, Princeton, New Jersey) Hartl & Clark (1989) Principles of Population Genetics. Mass: Sinauer.
Li & Graur (1991) Fundamentals of Molecular Evolution. Sunderland, Mass: Sinauer.
Kimura, M. (1983) The Neutral Theory of Molecular Evolution Cambridge:Cambridge University Press.
Kitcher, P. (1982) Abusing Science. Cambridge, Mass: MIT.
Lewontin, R. (1974) The Genetic Basis of Evolutionary Change. New York:Columbia University Press.
Mayr E. (1982) The Growth of Biological Thought. Cambidge, Mass:Harvard Belknap.
Provine, W. B. (1971) The Origins of Theoretical Population Genetics. Chicago: University of Chicago Press.
Ridley, M. (1993) Evolution. Boston: Blackwell Scientific.
Simpson, G. G. (1944) Tempo and Mode in Evolution. New York:Columbia University Press.
Wilson, E. O. (1992) The Diversity of Life. Cambridge, Mass: Harvard Belknap.

Fonte: biociencia.org

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