Histórico
Uma figura em uma tumba egípcia, datada de 1500 A.C., representando um animal semelhante à hiena com três protuberâncias no pavilhão auricular interno, é o registro mais antigo da presença do carrapato (Arthur, 1965). Sua primeira denominação foi Cynorhaestea, citada por Homero por volta de 800 A.C.
Em 355 A.C., Aristóteles, em sua Historia Animalium, referiu-se aos carrapatos, acreditando que sua origem fosse o capim (Arthur, 1961).
Na Antiga Grécia era chamado de Croton, semelhante à mamona, e, pela mesma razão, foi denominado Ricinus na Antiga Roma. No ano 77, o carrapato foi citado como hematófago por Plínio em sua Historia Naturalis. A designação genérica Boophilus do grego "amigo do boi", foi introduzida por Curtice, em 1891, sendo o Boophilus microplus a única, das 5 espécies conhecidas, reconhecida como presente no Brasil (Pereira, 1982).
O B. microplus é originário da Ásia, notadamente da Índia e da ilha de Java.
Em função das expedições exploradoras registradas na história, com a movimentação de animais e mercadorias, ocorreu a sua expansão e introdução na maioria das regiões tropicais e subtropicais: Austrália, México, América Central, América do Sul e África, tendo se estabelecido dentro dos climas demarcados pelos paralelos 32° Norte e 32º Sul, com alguns focos no 35º Sul (Nuñes et. al, 1982).
No Brasil, sua introdução parece ter-se dado pela vinda de animais comprados do Chile, no início do século XVIII, via o estado do Rio Grande do Sul, encontrando-se distribuído atualmente em todo o país, variando de intensidade de acordo com as condições climáticas e os tipos raciais de bovinos explorados (Gonzales, 1995).
Importância econômica
O Boophilus microplus é um ectoparasita de bovinos com uma distribuição geográfica em regiões tropicais e subtropicais do mundo (Willadsen e Jongejan, 1999).
Os carrapatos são artrópodes hematófagos e importantes vetores de arboviroses, ricketsioses, espiroquetoses e protozoários para o homem e animais domésticos (Kaufman, 1989); destacando-se no Brasil dois gêneros: a rickettsia Anaplasma sp e o protozoário Babesia spp, responsáveis pelo complexo conhecido como "Tristeza parasitária bovina" que causa importantes prejuízos ao sistema de produção.
Ao picar, o carrapato causa uma irritabilição nos animais provocando desconforto e perda de sangue, devido à sua ação hematófaga, influenciando no ganho de peso, no estado nutricional e, em conseqüência, na produção, dependendo da intensidade da infestação parasitária, podendo levar à morte do animal (Horn, 1983). A lesão causada na pele dos animais pode favorecer o aparecimento de infecções secundárias como as miíases cutâneas. Essas lesões também acarretam prejuízos no mercado do couro (Gonzales e Serra-Freire, 1992).
No Brasil, o carrapato Boophilus microplus representa um grande problema na produção de bovinos em diferentes regiões e o uso de acaricidas vem sendo a medida de controle profilático e terapêutico mais comum contra esses ectoparasitos. Os principais problemas relacionados com essa prática dizem respeito ao desenvolvimento de linhagens resistentes de carrapatos, ao aparecimento de resíduos químicos nos produtos de origem animal (principalmente leite e carne) e à poluição ambiental proveniente do uso dos acaricidas no controle (Bullman et. al, 1996).
O perfil estimado dos prejuízos causados pelos carrapatos no mundo não é nada otimista e, no Brasil, a estimativa é de quase um bilhão de dólares (Horn, 1983). Segundo Ervin et. al (1987), uma infestação com uma média de 40 carrapatos Amblyomma americanum, por bovino, causa perda na produção de US$ 40/animal. No mundo, esses valores alcançam, anualmente, a cifra de 7 bilhões de dólares (De Castro, 1997).
Nos Estados Unidos, o B. microplus foi considerado erradicado em 1943, por meio do controle químico e do manejo da população do veado-de-cauda-branca (Odocoileus virginianus). Em 1952, em Porto Rico, através de controle químico e eliminação da população de cervídeos da ilha, assim como na Nova Guiné, o B. microplus foi erradicado em algumas regiões (Graham e Hourrigan, 1977).
Conclui-se que, nos últimos anos, o controle do carrapato realizado principalmente com produtos químicos – acaricidas - vem se tornando cada vez mais difícil pelo desenvolvimento da resistência dos carrapatos frente a diversas gerações de acaricidas, agravando ainda mais a poluição química do ambiente e dos produtos alimentícios provenientes de bovinos e elevando o custo do controle (Nolan et. al, 1989). Por essas razões, vêm sendo pesquisadas outras alternativas para o controle do B. microplus, entre as quais, o uso de vacinas.
Classificação do Boophilus microplus
De acordo com Flechtmann (1990) o B. microplus (figura 1) possui a seguinte posição sistemática:
Filo – Arthropoda , Von Siebold & Slannius, 1845
Subfilo – Chelicerata, Heymons, 1901
Classe – Aracnida, Lamarck, 1802
Subclasse – Acari, Leach, 1817
Ordem – Parasitiformes, Renter, 1909
Subordem – Metastigmata, Canestrini, 1891
Ixodides, Leach, 1815
Familia – Ixodidae, Murray, 1887
Gênero – Boophilus, Canestrini, 1887
Fêmea ingurgitada de Boophilus microplus, teleógina, fixada na pele de bovino. O tamanho da teleógina varia de 1,9 a 2,5 mm de comprimento por 1,1 a 1,6 mm de largura antes de ingurgitar e atingindo 13 mm de comprimento por 8 mm de largura quando ingurgitada. Boophilus microplus.
Ciclo de vida do Boophilus microplus
O carrapato do boi, B. microplus, é um parasita monoxeno, isto é, depende de apenas um hospedeiro em seu ciclo de vida, preferencialmente os bovinos. Outras espécies podem comportar-se como hospedeiros, entre os quais búfalos, jumentos, ovinos, caprinos, cães, gatos, porcos, veados, onças, preguiças, cangurus e coelhos (Arthur, 1960).
Seu ciclo de vida apresenta duas fases complementares: a de vida livre ou não parasitária, que se inicia com o desprendimento da teleógina do hospedeiro e a sua queda ao solo; e a de vida parasitária, que se inicia quando a larva se fixa no hospedeiro.
Esquema simplificado do ciclo de vida do carrapato Boophilus microplus.
Fase parasitária
1- larva infectante realizando a fixação no bovino
2- ninfa
3- teleógina em estágio final de ingurgitamento
Fase de vida livre
4- teleógina logo após desprendimento, em período de postura no solo
5- ovos, no solo, em período de incubação
6- larva, no solo, em período de incubação
A teleógina inicia a postura três dias após sua queda ao solo, com período de postura em torno de 15 dias. O peso total dos ovos, após o término da postura, equivale a 52% do peso vivo da teleógina. Seis dias após a eclosão, a larva está pronta para subir nas pastagens por geotropismo negativo, localizando o hospedeiro pelo odor, pelas vibrações, pelo sombreamento, pelo estímulo visual e pelo gradiente de concentração de CO2 (Sonenshime, 1993) e alcançar o hospedeiro.
A larva infectante, ao entrar em contato com o bovino, fixa-se em regiões do corpo do hospedeiro que favorecem seu desenvolvimento, tais como: úbere, mamas, regiões perineal, perianal, vulvar e entrepernas. Essas regiões preferenciais de fixação são determinadas em função da espessura, vascularização e temperatura da pele, bem como pela dificuldade de acesso às lambidas do hospedeiro (Wagland, 1978).
O período de larva é o mais vulnerável em baixas temperaturas. No entanto, em presença de alta umidade relativa as larvas podem sobreviver até 8 meses (Hitchcock, 1955). Em condições favoráveis, a fase de vida livre dura em torno de 32 dias (Gonzales, 1995), durante os quais o carrapato não se alimenta e sobrevive exclusivamente das suas reservas (Farias, 1995).
A fase parasitária se inicia com a fixação das larvas no hospedeiro desenvolvendo-se até a fecundação e ingurgitamento total das teleóginas. Nesta fase, o carrapato é pouco afetado pelas condições climáticas ambientais (Riek, 1965) mas, mesmo assim, ele procura regiões da pele onde a temperatura varie de 31º a 38° C (Double e Kemp, 1979).
As larvas de B. microplus alimentam-se preferencialmente de plasma, apenas nos momentos que precedem o rápido ingurgitamento das ninfas e das fêmeas, é que o sangue torna-se o principal constituinte alimentar ( Bennett, 1974). O acasalamento acontece a partir do 17° dia que se segue à infestação (Londt e Arthur,1975) com rápido ingurgitamento após a cópula, nas horas que antecedem a queda do hospedeiro.
A fêmea do B. microplus, durante os 6 primeiros dias de fixação, ingere apenas 3,8 ml de sangue, porém, nos momentos que precedem a sua queda (12 a 24 horas), esta ingestão atinge valores em torno de 300 – 500 ml (Tatchell et. al, 1972) podendo aumentar o seu peso em até 200 vezes (Kemp et. al, 1982).
A fêmea do carrapato A. americanum se fixa de uma forma lenta e se alimenta por 7 a 14 dias antes de um período de alimentação rápida de 24 a 48 horas quando a teleógina, totalmente ingurgitada, se desprende do hospedeiro. Seu tamanho aumenta de 4 mg a até 600 mg no final do período parasitário (Sauer et. al, 2000). Uma fêmea de A americanum consome entre 1 a 3 ml de sangue ao longo do seu ciclo de vida parasitário (Ervin et. al, 1987).
As condições ambientais e o grau de resistência do hospedeiro influenciam no tempo de duração do ciclo de vida do carrapato (Roberts, 1968) e no peso das teleóginas (Hewetson, 1972).
Relação parasito-hospedeiro
O sucesso da associação dos hematófagos com os hospedeiros está baseado na habilidade destes animais de interferir nas reações anti-hemostática e inflamatória do seu hospedeiro vertebrado (Arocha-Piñango et. al, 1999). Wikel et. al, (1994) acreditam que o sucesso da relação parasito-hospedeiro é um balanço entre as limitações do parasito pelas defesas do hospedeiro e a habilidade do parasito de modular, evadir ou restringir a resposta imune. A saliva dos artrópodes hematófagos contém substâncias que são antagonistas de muitas reações de reparação dos seus hospedeiros que poderiam impedir o fluxo sangüíneo no local de alimentação ou interromper a alimentação (Ribeiro, 1995a).
Dados disponíveis na literatura mostram a complexidade das reações inflamatórias e imunológicas envolvidas nas interações entre os carrapatos e os diversos hospedeiros. Na busca de nichos de sobrevivência das suas populações, algumas espécies de animais se adaptaram em parasitar outras espécies tirando seus nutrientes diretamente do meio interno dos seus hospedeiros. Dentre eles podemos citar insetos, sanguessugas (anelídeos), morcegos, como também os carrapatos. Desta forma, eles foram dotados da capacidade de mediar as defesas dos hospedeiros para realizar com sucesso a sua busca por alimento.
Resistência dos bovinos ao carrapato
A busca da produtividade no sistema de produção de bovinos, tanto de corte como de leite, sustenta-se, principalmente, na saúde animal, no melhoramento genético e na alimentação adequada. A adaptação dos animais frente à diversidade de ambientes vem sendo buscada por programas de cruzamento de raças diferentes, como por exemplo raças zebuínas e raças européias, na obtenção de um equilíbrio "produção-adaptabilidade", cujos componentes são relacionados negativamente (Euclides Filho et. al, 1988).
Zebuínos e taurinos, destituídos de experiência prévia com o carrapato B. microplus, são igualmente suscetíveis à infestação primária por larvas desta espécie de ixodídeo, concluindo-se que a resistência contra B. microplus é um fenômeno adquirido (Wagland, 1975).
A resistência adquirida dos bovinos ao longo de infestações seguidas acarreta uma diminuição no peso das teleóginas ingurgitadas influenciando no peso da postura e no tempo do ciclo parasitário (Hewetson, 1971; Rocha, 1984). Em animais resistentes, a rejeição aos carrapatos é freqüentemente baseada em reações de hipersensibilidade cutânea (Brown et. al, 1984). Os bovinos Bos indicus (zebu) são mais resistentes aos carrapatos do que os Bos taurus (europeu). Bovinos europeus apresentam em média 10,5 vezes mais carrapatos que os de cruzamentos com zebuínos (Francis e Little, 1964).
Em cruzamentos, quanto maior a proporção de sangue zebu, menor será a população média de carrapatos (Honer e Gomes, 1990). Acredita-se que esta resistência se deve à seleção natural pelo tempo maior que o Bos indicus conviveu com os carrapatos (Gomes, 1995). Por outro lado, existem, dentre as raças européias, aquelas com maior resistência aos carrapatos, como é o caso da raça Jersey (Utech et. al, 1978).
As raças zebuínas são mais resistentes que as raças Crioulas latino-americanas, e estas, mais resistentes que as européias, apesar de se originarem destas (Utech et. al, 1978). Foi observado que a variação individual com relação à resistência aos carrapatos também acontece dentro de uma mesma raça (Gomes, 1995).
Na variável sexo, os machos geralmente são mais suscetíveis do que as fêmeas (Stear et. al, 1984) e, com relação ao fator idade, os bezerros até 6 meses de idade são mais resistentes do que a mãe, dados atribuídos aos cuidados da mãe com os mesmos (Sutherst et. al, 1979). A resistência vai aumentando com a idade sendo os bezerros de 72 meses mais sensíveis (Veríssimo, 1991).
Com relação à época do ano, os bovinos apresentam-se mais sensíveis no outono do que no inverno (Gomes et. al, 1989), estando relacionado com o fotoperíodo mais curto que afeta a resposta inflamatória no local da picada. O estado nutricional também influencia diminuindo a resistência dos bovinos aos carrapatos (Sutherst et. al, 1983).
A coloração da pele e do pêlo pode influenciar no comportamento dos bovinos fazendo com que os de pelagem mais escura procurem locais mais protegidos do sol que são também locais de preferência dos carrapatos, facilitando o acesso das larvas aos animais, enquanto que os de pelagem mais clara são menos infestados (Oliveira e Alencar, 1987).
O gado manifesta diferentes níveis de resistência a cada fase do B. microplus, particularmente contra a fixação larval e mais de 50% das larvas que atingem o hospedeiro não conseguem completar o ciclo parasitário (Roberts, 1968). Somente 12,4% das larvas infectantes de B. microplus que se fixam no hospedeiro conseguem chegar à fase de fêmea ingurgitada (Nuñes et. al, 1972).
A resistência adquirida pelos bovinos aos ixodídeos pode ser medida pelos seguintes indicadores: redução do peso final do carrapato ingurgitado, aumento do período de alimentação, decréscimo do número de ovos na postura, redução da viabilidade dos ovos e dificuldade de realizar a muda e ingurgitamento (Wikel, 1996).
As reações de rejeição contra o carrapato são baseadas em abundante exudato edematoso produzido por hospedeiro resistente no local da picada. Carrapato adaptado a um hospedeiro pode não sobreviver em outra espécie de hospedeiro. O Ixodes scapularis é muito bem adaptado para prevenir edema originado por bradicinina e anafilatoxina mas não tem anti-histamínico na saliva.
O camundongo produz edema principalmente por bradicinina e anafilatoxina, por outro lado cobaias produzem edemas principalmente a partir de histamina derivada de mastócitos. Isso pode explicar porque I. scapularis pode se alimentar repetidas vezes em camundongo, mas não em cobaias (Ribeiro, 1995b).
