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Caule

1. Introdução

O caule serve de suporte mecânico para as folhas e para as estruturas de reprodução do vegetal, sendo também responsável pela condução de água e sais das raízes para as partes aéreas e das substâncias aí produzidas, para as demais regiões da planta, estabelecendo assim, a conecção entre todos os órgãos do vegetal. Além dessas funções básicas, alguns caules acumulam reservas ou água ou atuam como estruturas de propagação vegetativa.

O caule origina-se do epicótilo do embrião. O embrião totalmente desenvolvido consiste de um eixo hipocótilo-radicular, que apresenta em sua porção superior um ou mais cotilédones e um primórdio de gema. Esse primórdio de gema pode ser um grupo de células indiferenciadas Fig. 1 - Raiz), ou apresentar-se mais diferenciado, com uma porção caulinar, o epicótilo, formando um pequeno eixo, nós e entrenós curtos, portando um ou mais primórdios de folhas. Todo esse conjunto é denominado plúmula (Fig. 1).

Caule
Figura 1 - Esquemas das sementes de Phaseolus sp e Ricinus communis.

Durante a germinação da semente, o meristema apical continua o seu desenvolvimento, promovendo o crescimento do eixo caulinar e a adição de novas folhas. Nas plantas que apresentam o caule ramificado, são formadas as gemas axilares que posteriormente, desenvolvem-se em ramos laterais.

2. Estrutura primária

O caule, tal qual a raiz, é constituído pelos três sistemas de tecidos: o sistema dérmico, o sistema fundamental e o sistema vascular.

As variações observadas na estrutura primária do caule das diferentes espécies e nos grandes grupos vegetais está relacionada principalmente, com a distribuição relativa do tecido fundamental e dos tecidos vasculares.

Nas coníferas e dicotiledôneas, o sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindro ôco, delimitando uma região interna a medula, e uma região externa, o córtex (Fig. 2). Nas monocotiledôneas, o arranjo mais comum é os feixes vasculares apresentarem uma distribuição caótica por todo o caule.

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Figura 2 - Esquema do caule mostrando a posição dos meristemas primários e os tecidos primários deles derivados

2.1 Epiderme

A epiderme caulinar, derivada da protoderme, geralmente é unisseriada, formada de células de paredes cutinizadas e revestida pela cutícula. Nas monocotiledôneas, que não apresentam crescimento secundário, as células da epiderme podem desenvolver paredes secundárias, lignificadas.

Nas regiões jovens do vegetal a epiderme do caule possui estômatos, mas em menor número que o observado nas folhas, podendo ainda apresentar tricomas tectores e glandulares.

A epiderme é um tecido vivo e pode, eventualmente, apresentar atividade mitótica, uma característica importante, tendo em vista as pressões às quais o caule vai sendo submetido durante o seu crescimento primário e/ou secundário. Assim a epiderme responde a essas pressões, com divisões anticlinais de suas células, o que leva à distensão tangencial do tecido, principalmente, naquelas espécies que formam periderme apenas tardiamente.

2.2. Córtex

O córtex do caule em estrutura primária, geralmente, apresenta parênquima clorofilado. Na periferia, frequentemente, apresenta colênquima como tecido de sustentação, que pode aparecer em camadas mais ou menos contínuas ou em cordões, nas arestas ou saliências do órgão. Em algumas plantas, especialmente entre as gramíneas é o esclerênquima que se desenvolve como tecido de sustentação sob a epiderme.

A camada interna do córtex é a endoderme, como na raiz. No entanto, no caule, a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular não é tão facilmente visualizada, uma vez que nem sempre, a endoderme caulinar apresenta-se morfologicamente diferenciada.

Nos caules jovens de algumas espécies herbáceas, como por exemplo, em Ricinus sp (mamona), as células da camada cortical interna podem acumular amido em abundância, sendo então reconhecidas como bainha amilífera (Fig. 3a-b). Algumas dicotiledôneas, entretanto, desenvolvem estrias de Caspary, na endoderme caulinar, como o visto na raiz, e em outras espécies, além das estrias nas paredes, verifica-se amido no interior dessas células. Quando a endoderme não apresenta, nenhuma característica especial (amido ou espessamentos de parede) a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular fica mais difícil, ou mesmo, impossível de ser feita. Mesmo nesses casos no entanto, existe sempre um limite fisiológico entre o córtex e o sistema vascular, estando ou não, este limite associado à uma especialização morfológica.

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Figura 3a - Ricinus communis. Corte do caule de evidenciando a bainha amilífera. Foto de Castro, N. M.

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Figura 3b - Detalhe do corte evidenciando a bainha amilífera. Foto de Castro, N. M.

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