Figura 7 - Cordyline sp. Feixes vasculares anfivasaais .
Figura 8 - Paepalanthus speciosus. Feixe vascular biconcêntrico do escapo
da inflorescência. Castro, N.M.
Como já foi dito anteriormente a ausência de uma endoderme, morfologicamente diferenciada, pode dificultar uma delimitação precisa entre o córtex e o cilindro vascular. No entanto, a presença de fibras de floema ou de fibras perivasculares servem para auxiliar nesta delimitação.
Assim que o procâmbio se diferencia entre as derivadas do meristema apical, ele assume o esboço do futuro sistema vascular do caule, que se desenvolverá a partir dele.
A diferenciação do xilema primário no caule é oposta à observada na raiz. Isto é, no caule os primeiros elementos de protoxilema diferenciam-se internamente (próximos da medual) e os elementos do metaxilema, formam-se mais distantes do centro.
No caule o protoxilema é dito endarco, com o protoxilema interno e a sua maturação é centrífuga, isto é, acontece do centro para a periferia (Fig.9). A diferenciação do floema se dá como na raiz, ou seja, é centrípeta, com o protoxilema periférico e metaxilema mais próximo do centro do órgão. A posição do protoxilema é, um dos elementos mais importantes para separar uma estrutura caulinar de outra radicular.
Figura 10 - Esquema mostrando a saída de um traço de folha, de um traço de ramo e de suas respectivas lacunas. Raven et al. Biologia Vegetal, 2001.
O caule e as folhas são estruturas contínuas. Assim, para se entender melhor o sistema vascular do caule, torna-se necessário estudá-lo levando-se em conta, sua conexão com o sistema vascular das folhas, que acontece na região dos nós, onde um ou mais feixes caulinares divergem para a(s) folha(s).
O feixe vascular que se estende da base da folha, até unir-se a outro feixe no caule é denominado traço foliar (Fig.10). Assim, um traço foliar pode ser definido como a porção caulinar do suprimento vascular da folha. A porção foliar deste feixe, inicia-se somente na base do pecíolo e estende-se para o interior da lâmina foliar, onde ramifica-se intensamente.
Os feixes vasculares vistos no córtex do caule, geralmente, são traços foliares. Na axila das folhas desenvolvem-se as gemas laterais, que darão origem aos ramos caulinares. O feixe vascular que faz conexão entre o eixo principal e a gema do ramo, chama-se traço de ramo.
Como na raiz, a estrutura secundária do caule é formada pela atividade do câmbio vascular, que dá forma os tecidos vasculares secundários, e do felogênio que dá origem ao revestimento secundário - periderme.
Os caules diferem bastante entre si, no arranjo e na quantidade de tecidos vasculares primários e no acúmulo de tecidos secundários.
O sistema vascular primário pode formar, entre outros:
Um cilindro contínuo - sifonostele com os feixes bem próximos uns dos outros (Fig. 11A)
Um cilindro constituído de feixes separados por faixas mais largas de parênquima interfascicular- eustele (Fig. 11B)
Um arranjo mais complexo com os feixes isolados, distribuídos de maneira caótica - atactostele (Fig. 11C).
Figura 11 - Esquemas dos três tipos básicos de caules
vistos em corte transversal.
O câmbio vascular ou simplismente câmbio é formado em parte do procâmbio, que permanece indiferenciado entre o xilema e o floema dos feixes vasculares, e em parte do parênquima interfascicular entre os feixes, mais exatamente do periciclo que volta a se dividir, formando um meristema secundário que faz a interligação das faixas de procâmbio. Alguns autores costumam dizer que o câmbio vascular é formado respectivamente, pelo câmbio fascicular e pelo câmbio interfascicular.
O câmbio completamente desenvolvido, tem a forma de um cilindro ôco, entre o xilema e o floema primários, extendendo-se através dos nós e dos entrenós. Se o eixo é ramificado, o câmbio do eixo principal é contínuo com o dos ramos e ele pode se extender até certa distância no interior da folha.
Quando o câmbio vascular entra em atividade produz, por divisões periclinais de suas células, xilema secundário para o interior do caule e floema secundário para a periferia. E através de divisões anticlinais aumenta o seu diâmetro, acompanhando o crescimento em espessura do órgão.
Os detalhes da origem e da atividade cambial são bastante variados, no entanto, três padrões mais comuns de desenvolvimento de estrutura secundária podem ser reconhecidos:
3.2.1. O tecido vascular primário forma um cilindro vascular quase contínuo nos entrenós, com o parênquima interfascicular formando faixas muito estreitas. Assim, com a formação do câmbio e dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem, como um cilindro contínuo, com raios parenquimáticos pouco desenvolvidos. Ex.: Nicotiana sp (fumo) e Hibiscus sp.
3.2.2. Nas Coníferas e em Ricinus sp (mamona), o tecido vascular primário forma um sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Mas após a formação do câmbio vascular e o desenvolvimento dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem como um cilindro contínuo, com uma maior produção de células de condução e de sustentação, do que de raios parenquimáticos.
3.2.3. Em algumas espécies trepadeiras como Aristolochia sp (papo-de-perú) e Vitis sp (videira), o tecido vascular primário se apresenta como um sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Com a instalação do câmbio, a porção interfascicular, desse meristema produz apenas raios parenquimáticos. Desta maneira, os tecidos vasculares secundários também aparecem como feixes separados por largos raios parenquimáticos.
3.2.4. Algumas dicotiledôneas podem apresentam ainda, crescimento secundário reduzido, com o câmbio limitando-se apenas aos feixes vasculares, como acontece entre as espécies da família cucurbitácea (Cucurbita pepo – abóbora), por exemplo.
A adição de novos tecidos vasculares provoca o aumento do diâmetro do caule, criando uma grande tensão no interior do órgão, principalmente, para os tecidos localizados externamente ao câmbio. Assim, o floema vai sendo deslocado para fora, sendo esmagado e deixando de ser funcional.
A epiderme é substituída pela periderme, tecido secundário que se forma a partir do felogênio. A origem do felogênio no caule é muito variada, mas geralmente forma-se a partir de camadas subepidérmicas, tanto do parênquima como do colênquima. Eventualmente, a epiderme e mais raramente camadas profundas do parênquima cortical, próximas da região vascular, ou até mesmo células do floema, podem dividir-se para dar origem ao felogênio.
Durante o crescimento secundário, o parênquima cortical primário pode permanecer por um certo período, se o felogênio for de origem superficial, ou pode ser completamente eliminado, quando o felogênio forma-se a partir de camadas mais profundas do córtex. No entanto, tanto no caule, como na raiz em estrutura secundária, frequentemente, o parênquima cortical que estava presente na estrutura primária, não é mais observado.
As monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimento secundário. Algumas espécies, no entanto, podem desenvolver caules espessos devido à formação de um câmbio, como acontece em Agave, Cordiline e Dracena. Nestas espécies, o câmbio forma-se a partir do parênquima localizado externamente aos feixes vasculares (pericíclico). Quando o câmbio entra em atividade forma novos feixes vascualares e parênquima, para o centro do órgão, e apenas parênquima para a periferia do ógão.
Nas palmeiras há um considerável aumento em espessura no caule, no entanto, este crescimento secundário acontece sem o estabelecimento de uma faixa cambial contínua. Esse crescimento é resultante de divisões e expansão de células do parênquima fundamental. Tal crescimento é chamado crescimento secundário difuso. Difuso, porque a atividade meristemática não está restrita a uma determinada região e secundário, porque ocorre em regiões já distantes do meristema apical, à custa de divisões das células parenquimáticas.
Algumas monocotiledôneas formam peridermes como nas dicotiledôneas, como por exemplo em Dracaena, Aloe e nas palmeiras. Outras no entanto, apresentam um tipo especial de tecido protetor, o súber estratificado, como, por exemplo em Cordyline. (vide capítulo sobre Periderme)
Nas monocotiledôneas que não crescem em espessura, a epiderme pode permanecer intacta ou até tornar-se esclerificada. O parênquima cortical pode transformar-se num tecido protetor, pela suberinização ou esclerificação das paredes de suas células.
Os caules trepadores conhecidos por cipós ou liana, apresentam crescimento secundário em espessura, diferente do apresentado anteriormente, e por isso dito “anômalo”. Este crescimento, pode ser muito variado, e um dos mais conhecidos, é o observada em Bougainvillea sp (primavera) com formação de várias faixas cambiais, que se formam centrifugamente, produzindo: xilema e parênquima para o interior do órgão, e floema e parênquima para a periferia. Assim, em cortes transversais do ógão, os tecidos resultantes aparecem como anéis concêntricos de feixes vasculares incluídos no parênquima.
No caule de espécies trepadoras, há sempre uma grande produção de parênquima, o que garante flexibilidade para a planta, que enrola-se em suportes em busca de maior luminosidade.
Espécies de Bauhinia trepadeiras, como por exemplo na escada-de-macaco, após algum tempo de crescimento secundário usual, a maior parte do câmbio cessa seu funcionamento, exceto em dois pontos opostos que continuam em atividade, o que resulta na formação de caules achatados.
Em algumas espécies com crescimento secundário anômalo, o câmbio apesar de ocupar uma posição normal, leva à formação de uma estrutura secundária com uma distribuição incomum de xilema e floema. Em Thunbergia (Acanthaceae), o floema secundário não se forma apenas externamente ao câmbio. De tempo em tempo, o câmbio produz floema também em direção ao centro do órgão, formando o que se conhece como floema incluso (Fig. 12). Além desses, existem vários outros tipos de crescimento secundário “anômalos”.
Neuza Maria de Castro
Amido (do inglês medieval sterchen, endurecer)
Carboidrato complexo e insolúvel; é a principal substância de reserva das plantas.
Câmbio vascular
Meristema secundário que origina xilema e floema secundários.
Córtex
Conjunto dos tecidos situados entre a epiderme e o sistema vascular.
Cutícula
Camada cerosa ou graxa encontrada na parede externa das células epidérmicas, formada por cutina e cera.
Ddivisões anticlinais
Divisões celulares perpendicular à superfície do órgão.
Divisões periclinais
Divisões celulares paralelas à superfície do órgão.
Eixo hipocótilo-radicular
O eixo do embrião, situado abaixo do cotilédone ou cotilédones, que consiste no hipocótilo e no meristema apical da raiz ou da radícula.
Endoderme(do grego: endon, dentro + derma, pele)
Uma única camada de células formando uma bainha em torno da região vascular, em raízes e alguns caules; as células endodérmicas são caracterizadas por possuírem estrias de Caspary nas paredes anticlinais radiais e transversais.
Nas raízes e caules das plantas com semente, a endoderme é a camada mais interna do córtex.
Entrenós
Espaço delimitado por dois nós consecutivos de um caule.
Epicótilo
A porção de um eixo superior do eixo de um embrião ou plântula, acima dos cotilédones (folhas seminais) e abaixo da folha ou folhas seguintes.
Estômatos(do grego: stoma, boca)
Abertura muito pequena circundada por células-guarda na epiderme das folhas e caules, através da qual passam gases; termo também usado para designar o aparelho estomático inteiro: as células-guarda e o poro formado por elas.
Estrias de caspary
Uma faixa da parede primária contendo suberina e lignina; encontradas nas paredes anticlinais - radiais e transversais - das células da endoderme e da exoderme.
Felogênio
Meristema secundário que origina a periderme.
Fibras do floema
Originariamente, fibra do tecido liberiano; atualmente toda e qualquer fibra extra - xilemática.
Fibra perivascular
Fibra localizada na periferia externa da região vascular, tendo origem fora do floema primário, contrariamente à fibra primária de floema. Frequentemente denominada fibra pericíclica, como também o é a fibra primária do floema.
Gemas axilares
Primórdio de um ramo, formada na axila de uma folha e que fica, muitas vezes, protegida por catáfilos.
Herbáceas
Que tem o porte e a consistência de erva; diz-se do caule tenro, não lenhoso; diz-se da planta cujo caule tem essas características.
Idioblasto
Célula em um tecido qualquer, que difere das demais, pela forma, tamanho, conteúdo, espessura da parede, ou mesmo pela função; pode estar isolada ou em grupos.
Medula
Parênquima incolor que ocupa a parte central de caules e raízes de Angiospermas, Gimnospermas e algumas Pteridófitas.
Metaxilema(do grego: meta, depois + xylon, madeira)
A porção do xilema primário que se diferencia depois do protoxilema; o metaxilema atinge a maturidade depois que a parte da planta na qual ele está localizado completou o seu alongamento.
Nó
Parte do caule na qual se inserem uma ou mais folhas.
Parede cutinizada
Parede primária que recebeu deposição de cutina.
Parede secundária
Camada da parede celular que se forma, internamente à parede primária, após ter cessado o alongamento da célula. A parede secundária tem uma estrutura microfibrilar altamente organizada.
Parênquima interfascicular
Parênquima localizado entre os feixes vasculares.
Periderme (do grego: peri, ao redor de + derma, pele)
Tecido de proteção mais externo que substitui a epiderme quando esta é eliminada durante o crescimento secundário; inclui súber ou felema, felogênio e feloderme.
Procâmbio
Meristema primário que origina xilema e floema primários.
Protoderme: (do grego: protos, primeiro + derma, pele)
Tecido meristemático primário que dá origem à epiderme.
Protoxilema
Primeira parte do xilema primário que amadurece durante o alongamento do órgão vegetal no qual se encontra.
Raio parênquimático
Parte do raio vascular localizado no parênquima.
Sistema dérmico
O tecido de cobertura externo da planta, a epiderme ou a periderme. Também chamado de sistema de revestimento.
Sistema fundamental
Conjunto dos tecidos fundamentais: parênquima,colênquima e esclerênquima.
Sistema vascular
Todos os tecidos vasculares em seus arranjos específicos em uma planta ou em um órgão vegetal.
Substâncias ergásticas
Neoformações produzidas pela própria célula, como certas inclusões citoplasmáticas: cristais de oxalato, grânulos de amido, cristalóides de proteína, etc.
Pollyana Silveira e Silva
BIBLIOGRAFIA
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Fonte: www.anatomiavegetal.ib.ufu.br
