O caule é o órgão da planta que fornece o suporte mecânico para folhas, flores e frutos, e também é responsável pela disposição destas partes na planta.
As folhas ficam em posição adequada à recepção de luz e ar, as flores em posição que facilite a polinização e depois a dispersão das sementes. Além de sustentar a parte aérea da planta, o caule pode desempenhar outras funções, tais como: condução de água e sais minerais das raízes para a copa; condução dos açúcares, aminoácidos, hormônios e outros metabólitos aí produzidos para as demais partes da planta; armazenamento de reservas nutritivas; e às vezes participar na propagação vegetativa da planta.
A organização básica de um caule consiste num eixo com nós e entrenós (ou internós). Nos nós existem folhas e gemas, sendo esta a diferença fundamental entre o caule e a raiz.
A gema existente no ápice de um eixo caulinar é a gema terminal, enquanto aquelas localizadas nas axilas das folhas (uma ou mais por axila) são denominadas gemas laterais ou axilares.
A origem do caule acontece durante o desenvolvimento do embrião. Um embrião bem desenvolvido consiste do eixo hipocótilo-radicular, que possui na sua porção superior um ou mais cotilédones e um primórdio de gema. Esta gema pode ser apenas um conjunto de células meristemáticas ou um eixo com entrenós bem curtos e um ou mais primórdios foliares. Este conjunto é denominado plúmula e a porção caulinar da plúmula é denominada epicótilo.
Durante a germinação da semente, o meristema apical é o responsável pelo desenvolvimento do eixo caulinar e pela adição de novas folhas.
A gema terminal ou apical é formada pelo meristema caulinar e primórdios foliares que o recobrem. Os nós são os pontos de inserção de uma ou mais folhas, e entrenós, os espaçamentos entre os nós. No ponto de inserção de cada folha, entre a axila foliar e a superfície do caule, existe uma ou mais gemas laterais ou axilares.
As gemas podem ser nuas, mas principalmente nas espécies de clima frio e/ou temperado, são protegidas por folhas modificadas, denominadas catáfilos, que caem quando as condições climáticas voltam a ficar favoráveis, permitindo assim, o desenvolvimento do meristema apical e das folhinhas jovens. Com seu desenvolvimento as gemas podem formar ramos com folhas, flores ou ambos.
Geralmente, a gema apical é a mais ativa, e as gemas laterais permanecem dormentes em conseqüência da dominância apical exercida pela primeira (por meio de hormônios do grupo das auxinas). À medida que aumenta a distância entre o ápice caulinar e as gemas laterais, a influência retardadora do ápice diminui e as gemas laterais podem se desenvolver. A remoção da gema apical pela poda, prática comum dos jardineiros estimula o desenvolvimento das gemas laterais e resulta no desenvolvimento de plantas ramificadas.
A morfologia do sistema caulinar é amplamente determinada pelo tipo de ramificação apresentada.
Os principais tipos de ramificação são:
Onde o crescimento do caule se dá pela atividade de uma única gema apical, que persiste por toda a vida da planta (fig. 1).
Figura 1 – Sistema monopodial
Neste sistema, o eixo caulinar primário formado por tecidos derivados de uma única gema apical, é mais desenvolvido que os demais e cresce verticalmente, enquanto, os ramos laterais têm crescimento oblíquo e são menos desenvolvidos, como se vê na maioria dos pinheiros (Araucaria angustifólia - Araucariaceae).
Onde várias gemas participam da formação de cada eixo (fig. 2). Isto acontece porque a gema apical cessa a sua atividade, sendo logo substituída por uma gema lateral, que passa a atuar como principal, e assim por diante, ou porque o eixo principal perde a sua dominância sobre os ramos laterais. Deste modo, o eixo principal é formado por tecidos originados das diversas gemas que se substituem gradativamente. As árvores, de uma maneira geral, apresentam o sistema caulinar do tipo simpodial.
Figura 2 – Sistema simpodial
O caule pode ser classificado de diferentes maneiras, dependendo da característica analisada.
Os caules podem ser classificados em:
Caules tenros, geralmente clorofilados, flexíveis, não lignificados, característico das ervas. Exemplo: moréia (Dietes bicolor - Iridaceae).
Caules lignificados apenas na região basal, mais velha, junto às raízes e tenros no ápice. Ocorrem em muitos subarbustos. Exemplo: coroa-decristo (Euphorbia milii - Euphorbiaceae).
Caules intensamente lignificados, rígidos, geralmente de grande porte e com um considerável aumento em diâmetro, como por exemplo, os troncos das árvores. Exemplo: mogno (Swietenia macrophylla - Meliaceae).
Quanto ao desenvolvimento do caule (hábito):
Plantas, geralmente, pouco desenvolvidas, de consistência herbácea, tenra devido à ausência de crescimento secundário. Exemplo: amor-perfeito (Viola wittrockiana - Violaceae).
Plantas que alcançam aproximadamente 1,5m de altura, cujos ramos são sublenhosos. Exemplo: arnica (Arnica chamissonis - Asteraceae).
Plantas de altura média inferior a 5m , resistentes, com ramos lenhosos sem um tronco predominante, porque o caule ramifica-se a partir da base. Exemplo: ixora (Ixora undulata - Rubiaceae).
Plantas de altura superior a 5m, geralmente com um tronco nítido que apresenta crescimento secundário sendo que a parte ereta constitui a haste e a ramificada constitui a copa. Exemplo: pinheirodourado (Chamaecyparis obtusa - Cupressaceae).
Árvore de pequeno porte, ou com tronco principal muito curto. Exemplo: pêssego-do-mato (Hexachlamys edulis - Myrtaceae).
Caule tipo cipó, trepador, sarmentoso, lenhoso, por muitas vezes atingindo vários metros de comprimento. Exemplo: cipó-de-São-João (Pyrostegia venusta - Bignoniaceae).
Quanto ao habitat:
De modo semelhante à raiz, o caule pode ser aéreo, subterrâneo ou aquático.
Podem ser classificados em:
Caule de diâmetro relativamente pequeno, ereto, herbáceo, não lignificado e clorofilado. Os nós geralmente são evidenciados pela presença das folhas. Exemplo: copo-de-leite (Zantedeschia aethiopica - Araceae).
Figura 3 – Haste
Caule robusto, com desenvolvimento maior na base e com ramificações no ápice, característico das árvores (fig. 4). Há um tipo especial de tronco, o tronco suculento que se apresenta intumescido pelo acúmulo de água. Exemplo: paineira (Chorisia speciosa - Bombacaceae).
Figura 4 – Tronco
Caule geralmente cilíndrico, não ramificado, com uma coroa de folhas apenas no ápice (fig. 5).
Exemplo: pandano (Pandanus veitchi - Pandanaceae).
Figura 5 – Estipe
