Facebook do Portal São Francisco Google+
+ circle
Home  Ciclo de Calvin  Voltar

Ciclo de Calvin

 

O que é

O ciclo de Calvin (também conhecido como o ciclo de Calvin-Benson) é o conjunto de reações químicas que ocorrem em cloroplastos durante a fotossíntese.

O ciclo é independente de luz, porque tem lugar após a energia foi capturado a partir de luz solar.

O ciclo de Calvin é o nome de Melvin Calvin, que ganhou um Prêmio Nobel de Química para encontrá-lo em 1961.

Calvino e seus colegas fizeram o trabalho na Universidade da Califórnia, Berkeley

Descoberta

Usando o radioativo carbono-14 isótopo como um traçador, Calvin, Andrew Benson e sua equipe mapearam a rota completa que o carbono passa por uma planta durante a fotossíntese.

Eles rastrearam o carbono-14 a partir da sua absorção da atmosférica de dióxido de carbono para a sua conversão em hidratos de carbono e outros compostos orgânicos. As algas unicelular Chlorella foi utilizado para rastrear o carbono-14.

O grupo Calvin mostrou que atua sobre a luz solar de clorofila numa planta para abastecer o fabrico de compostos orgânicos, não diretamente sobre o dióxido de carbono como se acreditava anteriormente.

Conceito de Ciclo de Calvin (ou Ciclo do Carbono)

Também conhecido como ciclo do carbono, o ciclo de Calvin é a designação dada a uma cadeia cíclica de reações químicas que ocorrem no estroma dos cloroplastos, na qual se forma glícidos após a fixação e redução do dióxido de carbono.

Esta cadeia de reações foi pela primeira vez observada por Calvin e seus colaboradores quando efetuavam experiências para identificar o trajeto seguido pelo dióxido de carbono absorvido pelas plantas. Para isso, efetuaram, entre 1946 e 1953, uma série de investigações em que estudaram o crescimento da Chlorella, uma alga verde, num meio com dióxido de carbono radioativo. Nesses estudos verificaram que o carbono radioativo surgia integrado em moléculas de glicose 30 segundos depois de se ter iniciado a fotossíntese. Interrompendo o processo a intervalos definidos, identificaram os compostos intermédios, bem como a sua relação com as fontes de energia química gerada durante a fase dependente da luz.

Descrição do Ciclo de Calvin

O ciclo de Calvin inicia-se com a combinação do dióxido de carbono com um composto de cinco átomos de carbono (ribulose difosfato (RuDP)) originando um composto instável com seis átomos de carbono. Este composto desdobra-se de seguida em duas moléculas com três átomos de carbono cada (o ácido fosfoglicérico (PGA)).

O ácido fosfoglicérico é então fosforilado pelo ATP e reduzido pelo NADPH, formando o aldeído fosfoglicérico (PGAL).

O aldeído fosfoglicérico segue então dois caminhos diferentes: uma parte vai regenerar a ribulose monofosfato e o restante é utilizado para diversas sínteses no estroma, entre as quais a síntese da glicose.

Por cada seis moléculas de dióxido de carbono entradas no ciclo, formam-se doze de PGAL: dez vão regenerar a ribulose monofosfato e as restantes duas vão formar, por exemplo, uma molécula de glicose. Nesse conjunto de reações são utilizadas dezoito moléculas de ATP (três por cada ciclo) e doze moléculas de NADPH.

Ciclo de Fixação do Carbono nas Plantas

O ciclo foi primeiro elucidado por Calvin e colaboradores em 1946 e por esta razão, também é conhecido como ciclo de Calvin.

Ele pode ser dividido em quatro fases distintas: fase de carboxilação, fase de redução, fase de regeneração e fase de síntese dos produtos. A fase de carboxilação consiste na reação de CO2 com a ribulose bisfosfato, catalisada pela ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase (RuBisCO), seguida por uma clivagem molecular, formando o ácido fosfoglicérico.

A fase de redução consiste na redução do ácido glicérico, formado na etapa anterior, em triose fosfato. A fase de regeneração consiste na regeneração da ribulose bisfosfato através de reações de interconversão de açúcares. A fase de síntese de produtos consiste na produção de outros compostos, tais como, polissacarídeos, aminoácidos e ácidos graxos. A síntese desses compostos é influenciada pelas condições fisiológicas.

O ciclo de Calvin também é conhecido como a rota C3 de fixação do carbono, uma vez que o produto formado é um composto de 3 carbonos (ácido fosfoglicérico). Entretanto, esta não é a única rota de fixação do CO2. Na maioria das plantas e gramíneas tropicais, tais como, a cana-de-açúcar e a cevada, a fixação do CO2 resulta em compostos de 4 carbonos como o oxaloacetato, o malato e o aspartato. A fixação ocorre pela carboxilação do  fosfoenolpiruvato a oxaloacetato catalisada pela fosfoenolpiruvato carboxilase. Por essa razão, essa rota é chamada de C4. Existe ainda o metabolismo ácido das crassuláceas (CAM), cujo nome se deve ao fato de ser primeiro encontrado nas Crassulaceae.

Esta rota de fixação do CO2 é muito comum nas famílias das angiospermas: Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Orchidaceae, etc.

Como nas plantas de metabolismo C4, o primeiro metabólito a ser sintetizado pela fixação do CO2 é o oxaloacetato. Este CO2 é posteriormente liberado pela descarboxilação do malato e refixado no ciclo de Calvin pela RuBisCO. Entretanto os metabolismos CAM e C4 diferem entre si pelo local e tempo de ocorrência. Nos vegetais que apresentam metabolismo C4, a fixação do CO2 ocorre nas células fotossintéticas presentes no mesófilo da folha. O carbono fixado na forma de malato migra para as células envolventes da bainha onde ocorre então a liberação e refixação do CO2 através do ciclo de Calvin. Nas plantas do metabolismo CAM o período de fixação via fosfoenolpiruvato carboxilase e RuBisCO estão separados pelo tempo. Nessas plantas, a fixação ocorre durante a noite quando os estômatos estão abertos via carboxilação do fosfoenolpiruvato e acúmulo do malato, assim formado, nos vacúolos. Durante o dia, os estômatos se fecham para minimizar a perda de água, e o malato é transportado para o citossol onde é descarboxilado e o CO2 é fixado.

Fonte: www.knoow.net

Ciclo de Calvin

Ciclo de Calvin ou Ciclo C3

Num experimento com suspensão de algas verdes do gênero Chlorella exposta por curtos períodos em uma atmosfera controlada contendo 14CO2 , foi demonstrado 15 segundos após, a presença de ácido 3-fosfoglicérico (AFG/APG) com 14C, sendo este composto considerado o primeiro produto estável da fotossíntese. Um composto de vida curta, qual era rapidamente transformado em outros compostos como aminoácidos, ácidos orgânicos e hexose. Isto foi possível em função das descobertas que aconteceram a partir de 1945, como a identificação do isótopo radiativo do C, o C14, e a cromatografia bidimensional de papel. Na maioria das plantas há produção de 3-fosfoglicerato como primeiro composto estável numa conversão multisequencial do CO2.

Este ciclo ou via metabólica de redução do CO2 foi denominado de ciclo C3 pelo fato do primeiro produto estável da fotossíntese ser um composto de 3 átomos de carbono, em homenagem aos seus idealizadores, Calvin, Benson e Bassham nos anos 50.

Embora seja o AFG (3-PGA) o primeiro produto formado a partir da fixação do CO2, ele não se forma diretamente de 3 mol de CO2 e sim, a partir da reação do CO2 com uma molécula de açúcar com 5 átomos de carbono, a ribulose 1,5 bisfosfato (RuBP). Essa reação é catabolizada pela enzima Ribulose 1, 5 Bisfosfato Carboxilase/oxigenase, denominada de RuBisCO, que se encontra presente em folhas verdes, que por clivagem, origina duas moléculas de 3-PGA. A Rubisco, primeira enzima envolvida na conversão do CO2 a carboidrato, desempenha um papel crítico na bioquímica do cloroplasto, sendo uma das mais abundantes proteínas solúveis neste organóide.

Nas plantas a Rubisco consiste de 2 subunidades peptídicas, sendo uma maior (L) de 56 Kda e de uma menor (S) com 14 Kda. Em muitas organismos eucariótos, a subunidade L é codificada pelo genoma do próprio cloroplasto, enquanto a subunidade S é coficada pelo genoma do núcleo, onde posteriormente é transportada para o estroma do cloroplasto, originando uma holoenzima ativa. Para um desempenho eficiente do sistema enzimático da matriz cloroplastídica, torna-se necessário mecanismos regulatórios específicos, particularmente, a Rubisco, dependente de luz e variações no pH e nas concentrações de Mg2+ do estroma.

Na seqüência, são apresentadas as três etapas do ciclo de Calvin (figura abaixo):

a) Carboxilação: a RUBP recebe o CO2 produzindo AFG/APG
b) Redução:
o AFG é reduzido a triose-fosfato na presença de ATP e NADPH
c) Regeneração:
a RUBP é regenerada, a partir da triose-fosfato na presença de ATP

Ciclo de Calvin
Resumo do Ciclo de Calvin & Benson, mostrando as etapas de carboxilação, redução e regeneração do aceptor do CO2 atmosférico

Na seqüência, a equação simplificada mostra que para cada molécula de CO2 incorporada, são requeridas 3 moléculas de ATP e 2 moléculas de NADPH, provenientes da fase fotoquímica da fotossíntese, gerando a produção de 3-PGA e GAP (gliceraldeido 3- fosfato).

6RUBP + 6CO2 + 12NADPH + 18ATP + 6H2O Ciclo de Calvin C6h62O6 + 12NADP+ + 18ADP

A figura abaixo mostra a estequiometria do ciclo de Calvin.

Ciclo de Calvin
Estequimometria do ciclo de Calvin (Ciclo C3 )

Eficiência do ciclo C3

Esta eficiência normalmente é medida em termos de mol de quanta absorvido/mol de CO2 incorporado, relacionando-a a energia armazenada em um mol de carboidrato (hexose).

Como vimos anteriormente, o mínimo de quantum requerido é 8 fótons para cada mol de CO2 fixado, embora experimentalmente pode-se chegar a 9 ou 10.

Desse modo, a energia mínima necessária para reduzir 6 mol de CO2 a um mol de hexose é de 6x8x175 = 8400 KJ (2016 Kcal).

Entretanto, um mol de hexose (frutose) rende somente 2804 KJ (673 Kcal) quando oxidada, dando uma eficiência de apenas 33%, aproximadamente. Isto porque existem grandes perdas nas reações luminosas. Quando calculamos a eficiência do Ciclo C3, mais diretamente, computando-se as mudanças associadas à hidrólise do ATP (29 KJ: 7 Kcal) e NADPH (217 KJ: 52 Kcal) por mol, chega-se a 90% a eficiência (12 x 217 + 18 x 29 = 3212 KJ = 750 Kcal).

Ciclo de Hatch-Slack ou Via C4

Embora a rubisco esteja presente em todas as plantas, nem todas as plantas aprersentam o 3-PGA como o primeiro intermediário estável da fotossíntese. Nos anos 60, ficou demonstrado que inúmeras espécies de plantas quando supridas com 14C, formavam grandes quantidades de ácidos orgânicos como primeiros produtos da fixação do CO2.

Cana de açúcar, milho e numerosas espécies de Poáceas tropicais e algumas dicotiledôneas como Amaranthus mostram seguir-se o ciclo C4.

As folhas destas plantas apresentam uma anatomia foliar incomum que contém dois tipos de cloroplastos contidos nas células: células do mesofilo e bainha vascular.

Uma característica anatômica interesante associada à fixação do CO2 nessas plantas é a presença d eum anel que circunda os feixes vasculares, que botânicos alemães denominaram Anatomia Kranz (figura abaixo).

Kortschak, Hartt e Burr (1965), no Hawaí, mostraram que os primeiros produtos estáveis da fotossíntese em cana-de-açúcar eram o malato e o aspartato, após 1 segundo de exposição das plantas a uma atmosfera com 14CO2. Foi verificado que 90% da radioatividade se concentrava nesses dois compostos e o restante no 3-PGA, indicando com isto que o PGA não era o primeiro produto estável da fotossíntese daquelas plantas. Mais tarde, Hatch e Slack em 1977 observaram também que este tipo de distribuição de 14 CO2 não era exclusivo de cana-de-açúcar, mas também de um grande número de gramíneas tropicais e algumas dicotiledôneas. Hatch e Slack completaram os estudos e estabeleceram as bases para o conhecimento do Ciclo C4. A denominação C4 advém do fato de serem o malato e o aspartato, compostos de 4 unidades de carbono.

Ciclo de Calvin
Micrografia mostrando anatomia Kranz em milho (Buchanan, 2000).

Esses estudos levaram os pesquisadores a estabelecer que a carboxilação do PEP ocorria nas células do mesofilo pela enzima fosfoenolpirúvico carboxilase (PEPcase). Lembre-se que em plantas C3, a carboxilação da RuBP também ocorre nas células do mesofilo, porém com a participação da RuBPcase.

Em plantas C4, a RuBPcase juntamente com todas as enzimas do Ciclo de Calvin encontra-se presente somente nas células da bainha.

A partir desta constatação, foi elaborado um esquema envolvendo uma integração entre dois tipos de células: do mesofilo e da bainha (figura abaixo).

Ciclo de Calvin
Fases do ciclo C4 (Buchanan, 2000).

A figura acima mostra que o ciclo C4 consiste em 4 fases, a saber:

a) assimilação do CO2, envolvendo a carboxilação do PEP pela PEPcase nas células do mesofilo, originando malato ou aspartato, compostos de 4 átomos de carbono
b)
transporte do malato ou aspartato para as células da bainha
c)
descarboxilação do malato ou aspartato na célula da bainha liberando o CO2 que é reduzido a carboidrato via Ciclo de Calvin. Lembre-se de que a enzima responsável pela captura do CO2 no Ciclo de Calvin é a RuBcase
d)
transporte do ácido de 3C formado pela descarboxilação do malato/aspartato até a célula do mesofilo, onde é regenerado o PEP (fosfoenolpiruvato).

Nota-se então que nas plantas C4, a via C3 ou ciclo de Calvin é precedida por etapas adicionais onde há uma incorporação do CO2 rendendo um composto com 4 átomos de carbono nas células do mesofilo antes de ser incorporado a PGA nas células da bainha.

Há portanto, três variantes no ciclo C4 com uma diferença básica entre elas, residida no mecanismo de descarboxilação nas células da bainha, envolvendo diferentes enzimas (figura abaixo).

Ciclo de Calvin

Ciclo de Calvin

Ciclo de Calvin
Variação da via C4: (A) enzima málica dependente de NADP+; (B) enzima málica dependente de NAD+; (C) fosfoenolpiruvato carboxiquinase (Buchanan, 2000)

a) Descarboxilação Via Enzima Málica Dependente de NADP+ (EM-NADP+)

Após a carboxilação do CO2 no mesofilo pela PEPcase dando origem ao malato, este é transportado até as células da bainha onde é descarboxilado produzindo CO2 e Piruvato pela EM-NADP+. O CO2 liberado é então acumulado nas células da bainha, onde em seguida é fixado pela RuBPcase, via ciclo de Calvin a 3-PGA, o qual é convertido em F6P. Lembre-se que o ciclo de Calvin opera exatamente da mesma maneira que em planta C3. O PIR formado pela descarboxilação do MAL é então transferido até as células mesofílicas onde é convertido a PEP que agora está pronto para fixar outra molécula de CO2, recomeçando novamente o ciclo.

Dessa forma, observa-se que nas plantas C4, as células mesofílicas realizam a fixação do CO2, pela via C4, entretanto, a biossíntese de carboidrato ocorre via C3, nas células da bainha.

b) Descarboxilação Via Enzima Málica Dependente de NAD+ (EM-NAD+)

Nas plantas que utilizam a EM-NAD+, o AOA (ácido oxalacético) é produzido nas células do mesofilo via PEPcase e convertido na seqüência em aspartato, o qual é transportado até as células da bainha, transformando novamente em AOA com posterior redução a malato, onde é descarboxilado pela EM-NAD+2, liberando o CO2 e piruvato.

O CO2 é então incorporado ao ciclo de Calvin para geração de cxarboidrato. O piruvato formado por uma reação de transaminação é convertido em alanina que se difunde até o mesofilo via plasmodesma, onde é convertido em novamente em piruvato, regerando em seguida o PEP(fosfoenolpiruvato), permitindo o reinício do ciclo, a partir da fixação do CO2.

c) Descarboxilação via PEP-Carboxicinase

A rota é semelhante a anterior. As únicas diferenças são que o AOA presente na célula da bainha é descarboxilado a CO2 e PEP pela enzima PEP-carboxicinase sendo o CO2 produzido o substrato para fomentar o ciclo de Calvin. Uma vez que a operação do ciclo de Calvin nas células é idêntica à dos cloroplastos de plantas C3, logo a estequiometria é a mesma, ou seja, são requeridos 3 ATP e 2 NADPH para cada mol de CO2 fixado. Em plantas C4, 2 ATP são requeridos a mais na conversão de piruvato a fosfoenolpiruvato nas células do mesofilo. Desta maneira, conclui-se que a via C4 requer no total, 5 ATP e 2 NADPH por mol de CO2 fixado.

Cinética das Enzimas de Carboxilação

A afinidade de uma enzima para com o substrato é medida pela constante de Michaelis-Menten (Km), que é inversamente proporcional à concentração do substrato.

Tem-se assim, que quanto menor o Km, maior será a afinidade da enzima para com o seu substrato.

No caso particular da RuBPcase, esta apresenta pouca afinidade para com o CO2 (Km CO2 = 10 a 50 mM CO2), enquanto a PEPcase, apresenta grande afinidade com o CO2 (Km CO2 =7,5 mM CO2). Deduz-se daí que a RuBPcase necessita de uma maior concentração de CO2 para trabalhar numa velocidade máxima.

Em plantas C3, a concentração de CO2 na célula do mesofilo (sítio de reação da RuBPcase) é alta o suficiente para que a enzima possa operar satisfatoriamente em razão da menor resistência estomática de suas folhas. Por outro lado, a maior resistência estomática de plantas C4 reduzindo o fluxo de CO2 da atmosfera para o mesofilo, não chega a afetar a taxa fotossintética porque a concentração de CO2 nas células do mesofilo, apesar de baixa (comparativamente às plantas C3), é suficientemente alta para que a PEPcase “opere” à velocidade máxima, dado o seu baixo valor de Km .

Nas células da bainha (sítio de ação da RuBPcase em plantas C4), estima-se que a concentração de CO2 chega, em média, a 60 mM. Esta elevação da concentração de CO2 nas células da bainha se deve a descarboxilação do malato ou ácido oxalacético, elevando a concentração de CO2 de forma a permitir que a RuBPcase funcione próxima de sua velocidade máxima.

Observa-se, portanto, que nas plantas C4, existe uma separação espacial quanto à incorporação e transformação do CO2 a carboidrato.

Ciclo CAM (Metabolismo Ácido das Crassuláceas)

O terceiro mecanismo para levar o CO2 até o sítio de ação da RuBPcase é encontrado nas plantas tipo CAM. Apesar do nome, esse mecanismo não é restrito somente às espécies da família Crassuláceae, plantas comuns de regiões semi-áridas. Este grupo de plantas, que tem no cactos o seu exemplo típico, apesar de sua pouca importância econômica, porém, apresenta características ecológicas particularmente importantes. São plantas que apresentam alta eficiência no uso da água e baixa capacidade de produzir matéria seca. Algumas plantas de interesse agronômico se incluem nesta categoria, com destaque para o abacaxi. As espécies CAM, geralmente desenvolvem estruturas especializadas como cutículas e mecanismos bioquímicos de fixação e de redução do CO2 numa distribuição temporal que permite minimizar as perdas de água em momentos de alta intensidade de irradiância e temperaturas muito elevadas.

A economia hídrica das plantas CAM é devida à separação temporal entre a fixação de CO2 que ocorre durante a noite quando os estômatos encontram-se abertos, e a redução do mesmo, durante o dia, quando os estômatos permanecem fechados. Por outro lado, nas plantas C4, essa separação é dita espacial, onde a fixação do CO2 se dá nas células do mesofilo e a redução nas células da bainha.

Esta inibição, denominada “Efeito Warburg” pode ser removida pelo aumento de CO2, sugerindo a existência de um processo competitivo com a fotossíntese (figura abaixo).

Ciclo de Calvin
Seqüências metabólicas mostrando o envolvimento do cloroplasto, peroxissomo e mitocôndria, no ciclo C2 (ciclo oxidativo do carbono fotossintético – fotorrespiração)

Como foi visto anteriormente, a enzima Rubisco apresenta-se ativa no tecido fotossintético sob duas formas, uma forma carboxilativa (carboxilase) e uma forma oxigenativa (oxigenase), onde CO2 e O2 competem pelo mesmo sítio da enzima. Diante deste fato, pode-se verificar uma inibição competitiva desses dois gases na fotossíntese, onde o oxigênio se apresenta como inibidor da fotossíntese.

A associação entre a fotossíntese e fotorrespiração foi definitivamente esclarecida por Ogren e Bowes em 1971 com a descrição do processo de oxigenação da RuBP pela Rubisco, concluindo, que a relação entre as duas atividades dependia da relação CO2/ O2 (condições atmosféricas normais, CO2 =0,03% e O2= 21%), ou seja, a inibição da fotossíntese pelo O2 cresce a medida que a concentração de CO2 no ambiente diminui, por esta condição favorecer a atividade oxigenase da Rubisco.

Em condições atmosféricas normais, a relação entre as duas atividades é de aproximadamente 70:30. Desta competição, decorre uma diminuição da fotossíntese líquida, o que resulta num decréscimo de produtividade nas plantas C3.

O processo fotorrespiratório envolve a participação de três organóides, o cloroplasto, peroxissomo e mitocôndria, como pode ser observado no esquema apresentado na figura abaixo.

Ciclo de Calvin

O ponto chave do processo está ligado à enzima Rubisco presente nos cloroplastos. Ela pode promover a reação da RuBP tanto com o CO2 (função carboxilase) quanto com o O2 (função oxigenase). Quando a concentração de CO2 for baixa e alta de O2, a molécula de O2 não só compete com o CO2, como pode substituí-lo. Como resultado, as duas moléculas de RuBP tornam-se oxigenadas formando duas moléculas de ácido fosfoglicólico (2x2C=4C) e duas moléculas de 3-PGA (2x3C=6C) ao invés de quatro, que normalmente seriam formadas na caboxilação (figura acima).

O ácido fosfoglicólico (2-fosfoglicolato) por ação de uma fosfoglicolato fosfatase transforma-se em glicolato que se difunde até o peroxissomo onde é oxidado a ácido glioxílico (glioxilato). O glioxilato por ação de uma aminotransferase, produz duas moléculas de glicina que passam para a mitocôndria, onde se convertem em uma molécula de serina (1x3C=3C) com liberação de CO2. A serina passa para o peroxissomo onde é transaminada a ácido hidroxipirúvico (hidroxipiruvato), que é reduzido a ácido glicérico. O ácido glicérico se difunde até os cloroplastos onde é fosforilado formando o 3-PGA (1x3C).

Tanto o 3-PGA quanto aquelas duas moléculas de 2-fosfoglicolato formadas diretamente pela ação da Rubisco (no início do ciclo) servirão de substrato para o Ciclo de Calvin.

Com o ciclo completo, a estequiometria fica assim estabelecida:

2RuBP + 3O2 + 2FdxH + 3H2O + 2ATP Ciclo de Calvin(3)3-PGA + CO2 + Pi + 2ADP + 2Fdx

Percebe-se então, que duas das três moléculas de PGA resultam diretamente da ação da RuBP/oxigenase e, a formação de uma terceira molécula de 3-PGA é o resultado do metabolismo de duas moléculas do ácido fosfoglicólico, produzida na mesma reação.

Verifica-se assim, que duas moléculas de 2C (ácido fosfoglicólico = 4 átomos de C) são convertidos em uma molécula de 3C (3-PGA = 3 átomos de C) com a liberação de uma molécula de CO2, ou seja, em plantas C3, para cada 2 mol de ácido fosfoglicólico (4C) formado pela ação da atividade oxigenase da Rubisco é perdido um mol de CO2 (1C).

Conclui-se daí, que há na fotorrespiração, a recuperação de 75% do carbono que participa em cada “rodada” do ciclo. Os 25% restantes são perdidos para a atmosfera nas plantas C3, como resultado da atividade fotorrespiratória ou são refixados nas plantas C4, como se verá mais adiante.

O metabolismo em plantas C4 inclui também a formação do P-glicolato.

Entretanto, nessas plantas não ocorre perda do CO2 pelas seguintes razões:

a) a disposição espacial das células da bainha implica que o CO2 produzido pela fotorrespiração tem que se difundir pelo mesofilo para ganhar o ambiente externo. Todavia, no mesofilo, é fixado novamente pela PEPcase, enzima de alta afinidade por CO2; sendo translocado de volta como ácido dicarboxílico para as células da bainha (C4).
b)
o ativo mecanismo de descarboxilação dos ácidos dicarboxílicos nas células da bainha aumenta a eficiência da RuBPcase em detrimento da RuBPoxigenase pelo farto suprimento de CO2, reduzindo-se assim, as perdas de CO2 pela fotorrespiração.

Considerando a fotorrespiração no contexto da produtividade de biomassa, observase que do total de CO2 fotossintético absorvido pela planta, cerca de 18 a 27% em média do carbono é perdido na forma de CO2, sendo este um dos principais fatores de redução na produtividade de biomassa nas plantas C3. Em alguns casos, essa perda pode chegar a 50%.

Ao contrário do que possa imaginar, a fotorrespiração apresenta-se como um mecanismo eficiente para as plantas dissiparem energia na forma de calor gerado na etapa fotoquímica, sobretudo sob altas intensidades de radiação, onde os estômatos encontram-se fechados, no sentido de minimizar as perdas de água por transpiração. Esta função, acredita-se ser importante para impedir possíveis danos no aparelho fotossintético.

Pode-se dizer ainda, que a fotorrespiração reflete a origem evolucionária da Rubisco, sobretudo nos tempos modernos, devido as baixas razões entre CO2 e O2 no ar atmosférico que conduzem a fotorrespiração, sem nenhuma outra função, senão a recuperação parcial do carbono presente no 2-fosfoglicolato. Existem evidências recentes em plantas transgênicas que a fotorrespiração em plantas C3 protege os cloroplastos da fotoxidação e da fotoinibição.

Considerações Ecofisiológicas da Fotossíntese: fatores interferentes

A atividade fotossintética de folhas intactas ou mesmo de plantas é um processo integral que depende de inúmeras reações bioquímicas.

Fatores ambientais como luz, temperatura, gases e água podem afetar a fotossíntese em diferentes níveis. Por outro lado, em nível de planta, a anatomia foliar deve ser considerada pelo fato de ser altamente especializada no processo de absorção de luz, além das propriedades das células do mesofilo (parênquimas paliçádico e esponjoso) permitirem uma absorção uniforme de luz pela folha. Em adição, outros fatores relacionados às folhas como movimentos de cloroplastos bem como a arquitetura, também afetam de forma substancial a absorção de luz e, evidentemente a fotossíntese. Inúmeras propriedades do aparato fotossintético mudam de acordo com a disponibilidade de luz, incluindo o ponto de compensação de luz, o qual é maior nas folhas de sol em relação às de sombra.

Luz

Do total da energia solar incidente na superfície das folhas, somente 5% é convertida em carboidratos. Cerca de 95% da energia que atinge as folhas, 60% constitui as radiações não absorvidas, 8% é perdida na forma de energia refletida e transmitida, 8% perdida na forma de calor e 19% usada no metabolismo (figura abaixo). A energia do sol é constituída de diferentes comprimentos de onda, sendo a faixa do visível (400 a 700 nm) utilizada na fotossíntese, sendo denominada de radiação fotossinteticamente ativa (RFA).

Cerca de 85 a 90% dessa radiação é absorvida pelos pigmentos primários, sobretudo nas regiões do azul e do vermelho. Como foi dito anteriormente, o movimento dos cloroplastos afeta a fotossíntese por controlar a quantidade de energia absorvida pelos pigmentos.

Ciclo de Calvin
Conversão da energia solar em carboidratos pela folha. De toda energia incidente, apenas 5% é convertido em carboidratos.

Em situações de excesso de radiação, eles se posicionam no hialoplasma paralelamente à radiação incidente de tal maneira a proteger os pigmentos da foto-oxidação. A figura abaixo mostra a relação entre o aumento progressivo da RFA com a taxa de assimilação do CO2 fotossintético. Verifica-se nesta figura que o ponto de compensação de luz (concentração de CO2 absorvido equivalente à concentração de CO2 liberado na respiração) é atingido numa intensidade energética inferir a 100 mmol.m- 2 .s- 1, em quanto a assimilação de CO2 se satura em torno de 600 mmol.m- 2 .s- 1. Neste ponto, pode dizer que a planta atingiu o seu ponto de saturação lumínica. Quando plantas são submetidas a uma densidade de fluxo de fótons elevada (DFFFA), ou seja, a intensas radiações, a fotossíntese é inibida e a eficiência quântica diminui temporariamente. A esse fenômeno, denominamos de fotoinibição, sendo as plantas C3 mais sensíveis quando comparadas com as C4. No que refere ao ponto de compensação de luz, as plantas C4 por serem mais exigentes em luz em relação às C3, os seus valores são atingidos em maiores DFFFA.

Ciclo de Calvin
Resposta da fotossíntese em relação a irradiância em plantas C3.

Dióxido de carbono

Na presença de quantidades adequadas de luz, altas concentrações de CO2 atmosférico favorescem elevadas taxas fotossintéticas; todavia, baixas concentrações de CO2, promovem quedas substanciais na fotossíntese. A concentrações de CO2 no ar atmosférico gira em torno de 0,03% (300 ppm). Por entender que a concentração de CO2 no ar seja baixa, a capacidade fotossintética das plantas C3 pode ser limitada por este fator em maior escala que as plantas C4, pelo fato destas concentrarem CO2 nos seus tecidos foliares, sendo, portanto, menos afetadas por baixas concentrações deste gás. O fato da enzima Pepcase ter maior afinidade pelo CO2 constitui numa das causas de um maior aproveitamento deste gás mesmo a baixas concentrações no ar, o que estas plantas a apresentarem menor ponto de compensação de CO2 em relação as plantas C3 . Pesquisas realizadas em casa de vegetação tem demonstrado que o aumento da temperatura e da concentração de CO2 contribuem para um aumento da fotossíntese, sobretudo, nas plantas C3 (Figura abaixo).

Ciclo de Calvin
Taxas fotossintéticas em função das concentrações de CO2 ambiente (A) e pressão de CO2 intercelular (B).

Em plantas C4 e CAM, que possuem um mecanismo de concentração de CO2 foliar, os sítios de carboxilação estão sempre saturados, fato fisiológico que leva a diversas implicações. Tais plantas necessitam de uma menor concentração de rubisco quando comparadas às plantas que não possuem esse mecanismo, o que as tornam mais eficientes no uso de nitrogênio para o seu crescimento. O mecanismo de concentração de CO2 permite que a folha mantenha altas taxas fotossintéticas mesmo sob baixas concentrações de carbono interno (Ci), requerendo baixas taxas de condutância estomática. Assim, plantas C4 e CAM utilizam a água e nitrogênio mais eficientemente que as plantas com metabolismo C3. As plantas CAM fixam CO2 a noite via Pepcase de forma semelhante as plantas C4, embora estas fixam C durante o dia. Plantas CAM bem irrigadas e sob temperaturas amenas comportam-se como C3, fixando e reduzindo o CO2 via ciclo de Calvin durante o dia nas células do mesofilo.

Temperatura

A temperatura é um outro fator do ambiente físico de fundamental importância para a fotossíntese, permitindo que as plantas fotossintetizem em diferentes habitat e numa ampla faixa térmica, como ocorrem em áreas alpinas, cujas temperaturas chegam ao redor de 0oC e, em outro extremo, como no Vale da Morte na Califórnia (USA) onde algumas plantas exibem elevadas taxas fotossintéticas. Isto se deve a capacidade das diferentes espécies de plantas ajustarem os seus aparatus fotossintéticos a amplas faixas de temperatura. De maneira similar à luz, a temperatura varia ao longo do dia, podendo ser um fator limitante para a produtividade das plantas, por afetar as reações fotoquímicas conectadas com a CTE, limitando a atividade da rubisco, sob concentrações normais de CO2 ambiente. A figura abaixo mostra o efeito marcante da temperatura sobre a fotossíntese expressa em mmol de CO2. m-2 . s-1 em plantas C3 e C4. As menores taxas de fotossíntese apresentadas pelas plantas C3 sob temperaturas elevadas refletem a concorrência estabelecida pela fotorrespiração através da atividade da rubisco função oxigenase em detrimento da queda de atividade da função carboxilase da enzima. Sob baixas temperaturas, não se observa efeito competitivo das plantas C4 em relação as C3.

As taxas de respiração também aumentam com em função da temperatura e a interação entre fotorrespiraçao e fotossíntese torna-se aparente nas respostas a temperatura. Nas plantas C4, o rendimento quântico permanece constante com a temperatura, refletindo as típicas baixas taxas de fotorrespiraçao. Nas plantas C3, o rendimento quântico decresce com a temperatura, refletindo a estimulação da fotorrespiraçao pela temperatura e uma decorrente demanda de energia mais alta por CO2 liquido fixado.

Ciclo de Calvin
Efeito de temperatura na fotossíntese de plantas C4 (Tidestromia oblongifolia) e C3 (Atriplex glabriuscula).

Disponibilidade de água

A maior taxa fotossintética exibida pelas plantas C4 e a dependência térmica da fotorespiração das plantas C3 provavelmente seja uma das principais causas da maior eficiência no uso da água pelas plantas C4. Este fato determina que a capacidade competitiva das plantas C4 em ambientes áridos e quentes seja consideravelmente maior em relação as C3. Plantas C4 sob condições normais de suprimento de água e de nutrientes minerais consomem em média cerca de 250 a 350 L de água/Kg de matéria seca produzida, enquanto que as plantas C3 e CAM consomem, respectivamente, nas mesmas condições, de 450 a 950 L e 18 a 25 L de água. Em regiões tropicais, observa-se que habitats sobreados, frios ou muito úmidos são geralmente dominados por gramíneas C3, enquanto nos habitats onde o regime hídrico é irregular e reduzido associado a altas irradiâncias e temperaturas, são dominados por espécies C4. As diferenças quanto à eficiência de uso da água entre os grupos CAM > C4 > C3, bem como a tolerância diferencial destas plantas à seca auxiliam na compreensão de suas distribuições em regiões com diferentes disponibilidades de água.

Desta forma, pode-se dizer que em ambientes quentes, com baixa disponibilidade de água e até mesmo, com baixos níveis de nutrientes inorgânicos, as plantas C4 mostram-se mais competitivas em relação às plantas C3. As espécies que habitam as savanas secas são do tipo C4, enquanto que em regiões submetidas à inundação estacional, coexistem espécies dos tipos C3 e C4.

Oxigênio

A ação deste gás no processo fotossintético se associa a atividade oxigenase da rubisco na fotorrespiração, denominado de efeito Warburg, caracterizando-se como um fator competitivo com o dióxido de carbono pelo mesmo sítio ativo da rubisco.

Como resultado desta competição, as plantas que utilizam o ciclo de Calvin para redução do CO2 atmosférico passam a operá-lo no sentido de produzir maiores quantidades de glicolato, o substrato primário da fotorrespiração, levando-as a uma perda substancial de C para a atmosfera, na ordem de 25% ou mais. As menores taxas de fotossíntese apresentadas pelas plantas C3 são verificadas sob altas intensidades de radiação, devido o aumento observado na fotorrespiração.

Por outro lado, sob baixas intensidades de radiação, as plantas C3 chegam a superarem as C4 no que se refere ao desempenho fotossintético.

Este fato, praticamente leva este último grupo de plantas a se excluírem de ambientes sombreados.

Características diferenciais entre plantas C3, C4 e CAM

O quadro 1 abaixo, mostra as principais características entre esses grupos fotossintéticos de plantas, com base em aspectos estruturais, bioquímicos e produtividade de biomassa.

Quadro 1: Características diferenciativas entre plantas C3, C4 e CAM

Características
C3
C4
CAM
Anatomia Foliar
Ausência de bainha vascular
Diferenciação de células do mesófilo e bainha vascular
Ausência de bainha vascular, vacúolos grandes nas células do mesófilo
Enzima carboxilativa
RUBisCo
Pepcase
Pepcase
Relação CO2 ATP
NADPH
1:3:2
1:5:2
1:6:5:2
EUA (L de água/Kg de matéria seca produzida)
450-950
250-350
18-125
Relação clorofila a/b
2,8 +/- 0,4
3,9 +/- 0,6
2,5:3,0
Ponto de Compensação de CO2 (mmol mol-1 CO2)
30-70
0-10
0-5
Inibição da FS (21% de O2)
sim
não
sim
Fotorrespiração detectável
sim
somente no feixe vascular
sim, somente temp. >35º C
Produção de MS(ton/ha/ano)
22 +/-0,3
39+/-1,7
Baixa e variável
Prod. máxima (ton/ha/ano)
34-39
100-200
----------------------

Fonte: www.dbi.ufla.br

Ciclo de Calvin

O ciclo de Calvin: a via de três carbonos

A redução do carbono ocorre no estroma dos cloroplastos por intermédio de uma série de reações conhecidas como ciclo de Calvin (em homenagem ao seu descobridor, Melvin Calvin, que recebeu o prêmio Nobel pelo seu trabalho de elucidação desta via). O ciclo de Calvin é análogo ao ciclo de Krebs, tendo em vista que, ao final de cada volta do ciclo, o composto inicial é regenerado. O composto inicial (e final) do ciclo de Calvin é um açúcar de cinco carbonos, contendo dois grupos fosfatos - ribulose 1,5-bifosfato (RuBP). O processo se inicia quando o dióxido de carbono entra no ciclo e é "fixado" (ligado covalentemente) à RuBP. O composto resultante de seis carbonos quebra-se imediatamente para formar duas moléculas de 3-fosfoglicerato ou PGA.

Cada molécula de PGA contém três átomos de carbono: por isso a designação do ciclo de Calvin como ciclo C3 ou via de três carbonos. O intermediário de seis carbonos nunca foi isolado.

A RuBP carboxilase (comumente chamada de "Rubisco"), a enzima catalizadora desta reação inicial crucial, é muito abundante nos cloroplastos, correspondendo a mais de 15% da proteína total dos cloroplastos. (Dizem que é a proteína mais abundante do mundo.

Ciclo de Calvin

O ciclo completo está esquematizado na figura acima. Do mesmo modo que no ciclo de Krebs, cada etapa do ciclo de Calvin é catalisada por uma enzima específica.

A cada volta completa do ciclo, uma molécula de dióxido de carbono entra no ciclo e é reduzida, havendo a regeneração de uma molécula de RuBP. Seis voltas do ciclo, com a introdução de seis átomos de carbono, são necessários para produzir um açúcar de seis carbonos, tal como a glicose.

A equação geral para a produção de uma molécula de glicose é:

6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18 ATP -> 1glicose + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi + 6H2O

O produto do ciclo é o gliceraldeído 3-fosfato, a molécula primária transportada do cloroplasto para o citoplasma da célula. Esta mesma triose fosfato ("triose" significa um açucar de três carbonos) é formada quando a molécula de frutose 1.6-bifosfato é quebrada na quarta etapa da glicólise, e é interconversível com outra triose fosfato, a diidroxicetona. Utilizando a energia proveniente da hidrólise de ligações fosfato, as primeiras quatro etapas da glicólise podem ser revertidas para formar glicose a partir do gliceraldeído 3-fosfato.

Fonte: aprendafisiologia.com.pt

Sobre o Portal | Política de Privacidade | Fale Conosco | Anuncie | Indique o Portal