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MEIOSE

A reprodução sexual envolve alternância cíclica de estados diplóides e haplóides: células diplóides dividem-se por meiose para formar células haplóides, e as células haplóides de dois indicíduos fundem-se em pares na fertilização para formar novas células diplóides. No processo, os genomas são misturados e recombinados produzindo indivíduos com uma nova coleção de genes. A maior parte da vida de animais e plantas superiores consiste na fase diplóide, a fase haplóide é muito breve.

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A reprodução sexual foi provavelmente favorecida na evolução devidoà recombinação aleatória da informação genética que aumenta a probabilidade de gerar, pelo menos, um descendente que sobreviverá em um ambiente variável e imprevisível.

A compreensão de que as células germinativas são haplóides iplica na existência de um tipo especial de divisão nuclear, na qual o número de cromossomos é exatamente dividido em dois. Esse tipo de divisão e denominado Meiose do grego meios, diminuição. (Não há ligação com o termo mitose, também do grego mitos, filamentos, referindo-se a aparência de fios dos cromossomos quando da sua condensação da divisão celular - este processo ocorre tanto na divisão simples como na meiose.)

Exceto pelos cromossomos que determinam o sexo ( os cromossomos sexuais), o núcleo diplóide contêm duas versões bastante semelhantes de cada um dos outros cromossomos (os autossomos), um dos quais proveniente do pai e outro da mãe. As duas versões são chamadas de homólogos e na maior parte das células elas mantêm uma existência completamente separada com cromossomos independentes. Quando cada cromossomo é duplicado, por replicação de DNA, as cópias gêmeas dos cromossomos replicados ficam a princípio, associadas, e são chamadas cromátides-irmãs.

Meiose

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Esquema e gif animado de uma meiose.

A meiose envolve duas divisões celular com somente uma duplicação dos dromossomos. Na primeria divisão existe uma prófase longa, onde os estágios clássicos da mitose não são suficientes para descrever sua complexidade. Os estágios sucessivos da meiose podem ser esquematizados da seguinte maneira:

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Divisão I
Prófase I
Pré-leptóteno
Leptóteno
Zigóteno
Paquíteno
Diplóteno
Diacinese
Prometáfase I
Metáfase I
Anáfase I
Telófase I
Interfase I
Divisão II
Prófase II
Metáfase II
Anáfase II
Telófase II

Descrição geral da meiose

Durante o pré-leptóteno os cromossomos encontram-se extremamente finos, sempre difícil observá-los, somente os cromossomos sexuais podem aparecer como corpúsculos heterocromáticos.

Durante o leptóteno (do grego leptos, delgado e nema, filamento), os cromossomos tornam-se mais visíveis. apesar de já estarem duplicados e conterem duas cromátides, os cromossomos parecem únicos. Os cromossomos do leptóteno podem mostrar uma polarização definida, formando alças onde os telômeros estão ligados ao envoltório nuclear na região próxima aos centrossomos. Este arranjo é frequentemente denominado "buquê".

Durante o zigóteno ( do grego zygon, adjacente), ocorre o primeiro fenômeno essencial da meiose. É um processo frequentemente denominado sinapse, que envolve o alinhamento e pareamento dos cromossomos homólogos. O pareamento é altamente específico envolvendo a formação de uma estrutura protéica essencial denominada complexo sinaptonêmico (CS). Este complexo é formado por dois braços laterais (correspondentes aos cromossomos homólogos) e um elemento medial ou central. O CS está interposto entre os homólogos pareados podendo ser considerado a base estrutural do pareamento, é admiravelmente exato e específico. Ele faz ponto a ponto e cromômero a cromômero em cada um dos cromossomos homólogos.

Durante o paquíteno ( do grego pachus, espesso), o processo de pareamento se completa e os cromossomos se apresentam mais curtos e espessos. Cada um agora é um bivalente ou tétrade composto por dois homólogos ( isto é, quatro cromátides). As duas cromátides de cada homólogo são chamadas de cromátides-irmãs. Durante o paquíteno, a troca de segmentos é um fenômeno característico, ela é a recombinação dos segmentos cromossômicos entre duas cromátides pertencentes a diferentes homólogos, ocorre quebras transversaisnas duas cromátides homólogas seguidas da fusão dos segmentos.

No diplóteno, os cromossomos pareados começam a separar-se, mas permanecem unidos nos pontos de intercâmcio ou quiasmas ( do grego chiasma, cruz) O número de quiasmas por cromossomo varia, podendo existir um, dois ou muitos. Dependendo do comprimento do cromossomo. Neste momento, as quatro cromátides da tétrade tornam-se visíveis e o complexo sinaptonêmico desaparece. O diplóteno é uma fase de longa duração e os cromossomos estão condensados e muito ativos em transcrição. No quinto mês de vida intra-uterina, por exemplo, os ovócitos humanos alcançam o estágio de diplóteno e nele permanecem por muitos anos, até ocorrer a ovulação.

Na diacinese (do grego dia, através de) a contração dos cromossomos é acentuada e a transcrição cessa, o número de quiasmas torna-se reduzido por um processo denominado terminalização. No final da diacinese os cromossomos homólogos são unidos somente pelos quiasmas. As fases da primeira divisão que se seguem a diacinese são de certa forma semelhantes às da mitose.

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Diagrama temporal da sinapse e desinapse durante a Prófase I. Apenas um bivalente é mostrado. O estágio de paquíteno é definido como o período durante o qual um CS completo está formado.

Na pró-metáfase I a condensação dos cromossomos atinge seu máximo. O envoltório nuclear fragmenta-se e os microtúbulos do fuso ligam-se ao cinetócoro dos centrômeros homólogos. Consequentemente, as duas cromátides comportam-se como unidade funcional e movem-se juntas em direção a um pólo.

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Cromossomos homólogos emparelhados durante a transição para a metáfase da divisão meiótica I

Cromossomos homólogos emparelhados durante a transição para a metáfase da divisão meiótica I. Uma única ocorrência de entrecruzamento aconteceu na prófase anterior criando um quiasma. Observe que as quatro cromátides estão dispostas como dois pares distintos de cromátides-irmãs e que as duas cromátides de cada par estão firmemente alinhadas por todo o comprimento, bem como pelos seus centrômeros. Esta unidade inteira, composta pelas quatro quatro cromátides, é denominada bivalente.

Durante a metáfase I os homólogos ainda estão unidos no local dos quiasmas, enquanto os centrômeros são levados em direção a pólos opostos (anáfase I). Seguindio-se a telófase I, existe uma interfase de curta duração onde não ocorre replicação do DNA. Nesta fase, o número de cromossomos é haplóide, porém cada cromossomo possue duas cromátides.

Na segunda divisão ocorre a separação das cromátides-irmãs e dos centrômeros correspondentes. Um ponto bastante importante é que na divisão I ocorre a separação dos centrômeros homólogos, enquanto na divisão II são os centrômeros irmãos que se separam. Em cada caso os cromossomos e as cromátides possuem segmentos misturados resultantes da recombinação.

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Comparação dos mecanismos de alinhamento cromossômico (na matáfase) e separação (na anáfase) na divisão meiótica I e II. Os mecanismos empregados na divisão meiótica II são os mesmos empregados na mitose normal

Fonte: www.hurnp.uel.br

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