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O labirinto posterior (ou vestibular) é constituído pelos canais semicirculares e pelo vestíbulo. Na parte posterior do vestíbulo estão as cinco aberturas dos canais semicirculares, e na parte anterior, a abertura para o canal coclear.
Os canais semicirculares não têm função auditiva, mas são importantes na manutenção do equilíbrio do corpo. São pequenos tubos circulares (três tubos em forma de semicírculo) que contêm líquido e estão colocados, respectivamente, em três planos espaciais (um horizontal e dois verticais) no labitinto posterior, em cada lado da cabeça. No término de cada canal semicircular existe uma válvula com a forma de uma folha - a crista ampular. Essa estrutura contém tufos pilosos (cílios) que se projetam de células ciliares semelhantes às maculares.
Entre os canais semicirculares e a cóclea está uma grande cavidade cheia de um líquido chamado perilinfa - o vestíbulo. No interior dessa cavidade existem duas bolsas membranáceas, contendo outro líquido – a endolinfa: uma póstero-superior, o utrículo, e uma ântero-inferior, o sáculo. Tanto o utrículo quanto o sáculo contêm células sensoriais agrupadas em estruturas denominadas máculas. Células nervosas da base da mácula projetam cílios sobre uma massa gelatinosa na qual estão localizados minúsculos grânulos calcificados, semelhantes a pequenos grãos de areia - os otólitos ou otocônios.
O som é produzido por ondas de compressão e descompressão alternadas do ar. As ondas sonoras propagam-se através do ar exatamente da mesma forma que as ondas propagam-se na superfície da água. Assim, a compressão do ar adjacente de uma corda de violino cria uma pressão extra nessa região, e isso, por sua vez, faz com que o ar um pouco mais afastado se torne pressionado também. A pressão nessa segunda região comprime o ar ainda mais distante, e esse processo repete-se continuamente até que a onda finalmente alcança a orelha.
A orelha humana é um órgão altamente sensível que nos capacita a perceber e interpretar ondas sonoras em uma gama muito ampla de freqüências (16 a 20.000 Hz - Hertz ou ondas por segundo).
A captação do som até sua percepção e interpretação é uma seqüência de transformações de energia, iniciando pela sonora, passando pela mecânica, hidráulica e finalizando com a energia elétrica dos impulsos nervosos que chegam ao cérebro.
O centro da membrana timpânica conecta-se com o cabo do martelo. Este,
por sua vez, conecta-se com a bigorna, e a bigorna com o estribo. Essas estruturas,
como já mencionado anteriormente (anatomia da orelha média),
encontram-se suspensas através de ligamentos, razão pela qual
oscilam para trás e para frente.
A movimentação do cabo do martelo determina também, no
estribo, um movimento de vaivém, de encontro à janela oval da
cóclea, transmitindo assim o som para o líquido coclear. Dessa
forma, a energia mecânica é convertida em energia hidráulica.
Os ossículos funcionam como alavancas, aumentando a força das vibrações mecânicas e por isso, agindo como amplificadores das vibrações da onda sonora. Se as ondas sonoras dessem diretamente na janela oval, não teriam pressão suficiente para mover o líquido coclear para frente e para trás, a fim de produzir a audição adequada, pois o líquido possui inércia muito maior que o ar, e uma intensidade maior de pressão seria necessária para movimenta-lo. A membrana timpânica e o sistema ossicular convertem a pressão das ondas sonoras em uma forma útil, da seguinte maneira: as ondas sonoras são coletadas pelo tímpano, cuja área é 22 vezes maior que a área da janela oval. Portanto, uma energia 22 vezes maior do que aquela que a janela oval coletaria sozinha é captada e transmitida, através dos ossículos, à janela oval. Da mesma forma, a pressão de movimento da base do estribo apresenta-se 22 vezes maior do que aquela que seria obtida aplicando-se ondas sonoras diretamente à janela oval. Essa pressão é, então, suficiente para mover o líquido coclear para frente e para trás.
À medida que cada vibração sonora penetra na cóclea, a janela oval move-se para dentro, lançando o líquido da escala vestibular numa profundidade maior dentro da cóclea. A pressão aumentada na escala vestibular desloca a membrana basilar para dentro da escala timpânica; isso faz com que o líquido dessa câmara seja empurrado na direção da janela oval, provocando, por sua vez, o arqueamento dela para fora. Assim, quando as vibrações sonoras provocam a movimentação do estribo para trás, o processo é invertido, e o líquido, então, move-se na direção oposta através do mesmo caminho, e a membrana basilar desloca-se para dentro da escala vestibular.
A vibração da membrana basilar faz com que as células
ciliares do órgão de Corti se agitem para frente e para trás;
isso flexiona os cílios nos pontos de contato com a membrana tectórica
(tectorial). A flexão dos cílios excita as células sensoriais
e gera impulsos nas pequenas terminações nervosas filamentares
da cóclea que enlaçam essas células. Esses impulsos são
então transmitidos através do nervo coclear até os centros
auditivos do tronco encefálico e córtex cerebral. Dessa forma,
a energia hidráulica é convertida em energia elétrica.
A flexão dos cílios nos pontos de contato com a membrana tectórica
excita as células sensoriais, gerando impulsos nervosos nas pequenas
terminações nervosas filamentares da cóclea que enlaçam
essas células.
Um fenômeno chamado ressonância ocorre na cóclea para permitir que cada freqüência sonora faça vibrar uma secção diferente da membrana basilar. Essas vibrações são semelhantes àquelas que ocorrem em instrumentos musicais de corda. Quando a corda de um violino, por exemplo, é puxada para um lado, fica um pouco mais esticada do que o normal e esse estiramento faz com que se mova de volta na direção oposta, o que faz com que a corda se torne esticada mais uma vez, mas agora na direção oposta, voltando então à primeira posição. Esse ciclo repete-se várias vezes, razão pela qual uma vez que a corda começa a vibrar, assim permanece por algum tempo.
Quando sons de alta freqüência penetram na janela oval, sua propagação faz-se apenas num pequeno trecho da membrana basilar, antes que um ponto de ressonância seja alcançado. Como resultado, a membrana move-se forçosamente nesse ponto, enquanto o movimento de vibração é mínimo por toda a membrana. Quando uma freqüência média sonora penetra na janela oval, a onda propaga-se numa maior extensão ao longo da membrana basilar antes da área de ressonância ser atingida. Finalmente, uma baixa freqüência sonora propaga-se ao longo de quase toda a membrana antes de atingir seu ponto de ressonância. Dessa forma, quando as células ciliares próximas à base da cóclea são estimuladas, o cérebro interpreta o som como sendo de alta freqüência (agudo), quando as células da porção média da cóclea são estimuladas, o cérebro interpreta o som como de altura intermediária, e a estimulação da porção superir da cóclea é interpretada como som grave.
A intensidade de um som é determinada pela intensidade de movimento das fibras basilares. Quanto maior o deslocamento para frente e para trás, mais intensamente as células ciliares sensitivas são estimuladas e maior é o número de estímulos transmitidos ao cérebro para indicar o grau de intensidade. Por exemplo, se uma única célula ciliar próxima da base da cóclea transmite um único estímulo por segundo, a altura do som será interpretada como sendo de um som agudo, porém de intensidade quase zero. Se essa mesma célula ciliar é estimulada 1.000 vezes por segundo, a altura do som permanecerá a mesma (continuará agudo), mas a sua intensidade será extrema (a potência do som será maior devido à intensidade de movimento das fibras basilares).
Após atravessarem o nervo coclear, os estímulos são transmitidos, como já dito anteriormente, aos centros auditivos do tronco encefálico e córtex cerebral, onde são processados.
Os centros auditivos do tronco encefálico relacionam-se com a localização
da direção da qual o som emana e com a produção
reflexa de movimentos rápidos da cabeça, dos olhos ou mesmo
de todo o corpo, em resposta a estímulos auditivos.
O córtex auditivo, localizado na porção média
do giro superior do lobo temporal, recebe os estímulos auditivos e
interpreta-os como sons diferentes.
Resumindo: na orelha interna, as vibrações mecânicas se transformam em ondas de pressão hidráulica que se propagam pela endolinfa. A vibração da janela oval, provocada pela movimentação da cadeia ossicular, move a endolinfa e as células ciliares do órgão de Corti, gerando um potencial de ação que é transmitido aos centros auditivos do tronco encefálico e do córtex cerebral.
O aparelho vestibular detecta a posição da cabeça no espaço; isto é, determina se ela está ereta com relação à força gravitacional da Terra, se está jogada para trás, se está voltada para baixo, ou em outra posição. Detecta também as mudanças bruscas de movimento. Para a execução dessas funções, o aparelho vestibular divide-se em duas secções fisiologicamente distintas: a mácula do utrículo e do sáculo e os canais semicirculares.
As máculas ficam posicionadas em diferentes graus de inclinação em relação ao corpo, de tal forma que, quando uma está em posição horizontal, uma outra fica em posição vertical.
Quando se inclina a cabeça para um lado, o peso dos otólitos (otocônios) desloca os cílios para esse lado, estimulando as fibras nervosas. Dessa forma, a mácula supre as regiões de equilíbrio do sistema nervoso central com as informações necessárias à manutenção do equilíbrio. As máculas também auxiliam na manutenção do equilíbrio quando se começa a andar subitamente para a frente, para o lado, ou em qualquer outra direção linear. Isto é, quando se inicia um movimento para a frente, a inércia faz com que os otólitos sejam deslocados para trás, inclinando os cílios nessa direção. Esse fenômeno dá uma sensação de desequilíbrio para trás. Como resposta, o indivíduo inclina-se para a frente, a fim de não cair. Por outro lado, quando se quer frear um movimento, deve-se inclinar o corpo para trás. Outra vez, são os otólitos das máculas que iniciam automaticamente esse movimento; dessa forma, quando se pára, os otólitos se conservam em movimento para frente enquanto todo o corpo está parando. Isso desloca os cílios das células maculares para a frente, fazendo com que a pessoa tenha a sensação de estar caindo com a cabeça em direção ao chão. Como resposta, o mecanismo de equilíbrio inclina o corpo para trás, automaticamente.
Mudanças na posição da cabeça fazem com que a força da gravidade, atraindo os otólitos, estimule os cílios das células sensoriais maculares. Os impulsos nervosos produzidos nas máculas permitem ao sistema nervoso central calcular a orientação da força gravitacional. Assim, percebemos se estamos de cabeça para cima ou para baixo e a velocidade de nosso deslocamento.
Voltando-se subitamente a cabeça em qualquer direção, o líquido presente nos canais semicirculares desloca-se para trás em um ou mais canais, em conseqüência de sua inércia (o mesmo efeito é obtido quando subitamente se gira um copo com água). Com o movimento do fluido dos canais semicirculares ocorre um fluxo contra a crista ampular, cujos cílios se deslocam de um lado para o outro, dando à pessoa a sensação de que sua cabeça está começando a rodar. A informação transmitida dos canais semicirculares avisa o sistema nervoso sobre as súbitas mudanças na direção do movimento. De posse dessa informação, a formação bulboreticular (da porção inferior do tronco cerebral), pode corrigir qualquer desequilíbrio, antes mesmo que ocorra. Isso é particularmente importante quando se muda rapidamente a direção de um movimento (por exemplo, numa competição de corrida).
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Percebemos a movimentação de nossa cabeça pela estimulação
dos centros de equilíbrio do encéfalo produzida através
da mudança de inclinação dos cílios das células
sensoriais presentes nas ampolas localizadas na base dos canais semicirculares.
Além de transmitir estímulos nervosos à formação bulborreticular, os canais semicirculares e as máculas enviam informações ao cerebelo, que prevê quando vai ocorrer um estado de desequilíbrio. Isso permite que estímulos corretivos apropriados sejam enviados à formação bulborreticular, principalmente antes do desequilíbrio acontecer, de forma a evitá-lo, ao invés de corrigi-lo depois de ocorrido. Pessoas que não possuem cerebelo não têm capacidade de previsão e, como resultado, executam todos os movimentos lentamente a fim de evitar quedas.
Resumindo, o sentido de equilíbrio depende de grupos de células sensoriais ciliadas localizadas na parede interna do sáculo e do utrículo e na base dos canais semicirculares. As fibras nervosas que partem dessas células sensoriais levam informações sobre a posição relativa dos cílios até os centros de equilíbrio no encéfalo. Quando a cabeça se movimenta, a inércia do líquido no interior dos canais semicirculares exerce pressão sobre os cílios das células sensoriais. A pressão faz com que os cílios se curvem, estimulando as células sensoriais a gerar impulsos nervosos e transmiti-los ao encéfalo. Se rodopiarmos a uma velocidade constante, o líquido no interior dos canais semicirculares vai passando a se mover em consonância com os canais, o que diminui a pressão sobre as células sensoriais. Se pararmos bruscamente de rodopiar, o líquido dos canais semicirculares continuará a se mover devido à inércia, estimulando as células sensoriais. A sensação de tontura que sentimos resulta do conflito de duas percepções: os olhos informam ao sistema nervoso que paramos de rodopiar, mas o movimento do líquido dos canais semicirculares da orelha interna informa que nossa cabeça ainda está em movimento.
Fonte: www.pessoal.educacional.com.br
