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Especiação

Espécies, conceituação, definição

O que é espécie? A esta pergunta a maioria dos estudantes, como também diversos pesquisadores, não podem responder precisamente. Na biologia sistemática, o termo "espécie" tem sofrido um intenso debate no meio científico. Espécies têm histórias que algumas vezes são análogas aos próprios indivíduos. Novas espécies se originam por multiplicação das antigas. A este processo nós chamamos de especiação. Estas sobrevivem por um período variável de tempo, durante os quais podem ou não deixar descendentes e então desaparecem. Chamamos este processo de extinção.

Existem, entretanto, importantes diferenças entre a maioria dos indivíduos e de espécies. Enquanto que o nascimento e a morte dos indivíduos são eventos discretos, facilmente reconhecidos, é freqüentemente difícil determinar quando uma espécie está totalmente formada. As espécies não tornam-se extintas abruptamente quando os últimos indivíduos morrem. Uma população pode desaparecer em um tempo"t" para evoluit em uma outra população, que poderá ser classificada como uma espécie diferente.

Espécies próximas possuem uma combinação particular de caracteres, tatno de nível estrutural quanto de nível molecular, que são herdados de uma espécie ancestral comum. Se um grupo é diverso e bem sucedido, podemos inferir que os caracteres que fizeram este grupo distinto foram adaptativos, isto é, que eles representaram uma solução nova para um problema que limitava a sobrevivência e reprodução de outras populações. Entretanto, não é necessariamente verdadeiro que todos os novos caracteres de uma linha evolutiva sejam adaptativos e que tenham se originado diretamente da seleção natural.

A especiação é importante para estudos em biogeografia porque é um processo evolutivo de ramficação. Através da especiação, as linhagens evolutivas se multiplicam e estão livres para se adaptar a diferentes ambientes e colonizar novas regiões. Como e onde acontecem estes eventos evolutivos, determinará a distribuição passada e presente de determinada espécie.

Nem todos os sistematas, taxonimistas e biólogos evolutivos concordam com a definição do termo "espécie", embora os especialistas dos maiores grupos taxonômicos tenham idéia de como populações diferentes são classificados como espécies separadas.

Espécie é uma unidade de conveniência definida pelo homem ou é uma unidade real e discreta da natureza?

A idéia clássica e convencional de espécie é feita através do conceito tipológico (ou morfológico) de espécie. Este conceito, existente desde as filosofias de Platão e Aristóteles (e por isso mesmo também às vezes chamada de essencialista), foi adotado por Linnaeus e seus seguidores. Segundo este conceito, a diversidade observada no universo reflete a existência de um número limitado de "universais" ou tipos (eidos, de Platão). Os indivíduos não têm relação especial entre si, são meras expressões do mesmo tipo. A aplicação deste conceito reconhece que cada espécie é normalmente distinta morfologicamente das espécies mais próximas. Entretanto, sabemos hoje em dia que o critério de determinação do quanto uma população difere de outra através de particularidades varia muito de grupo entre os grupos de seres vivos.

O conceito biológico de espécies (Mayr, 1977, 1980, 1985), que a maioria dos autores chamam de conceito Mayriano, é talvez o mais popular entre os mdoernos conceitos de espécies, principalmente entre sistematas ou taxonomistas de vertebrados. este conceito realça o fato de que a espécie consiste em populações e que as espécies têm realidade e coesão genética interna devida ao programa genético. A definição de espécie resultante deste concenti teórico, que vem sendo modificada no decorrer dos anos, é:

Espécie são grupos de populações naturais intercruzantes que são reprodutivamente e potencialmente isoladas de outros grupos.

Naturalmente, existem diversas dificuldades práticas com a utilização do conceito biológico de espécie como por exemplo o caso de espécies de reprodução assexuada.

No início da década de 60, G. G. Simpson (Simpson, 1971) introduziu um novo conceito de espécies enfocando a relação de ancestralidade- descendência entre as espécies. Este conceito foi modificado por Wiley (1981):

Conceito evolutivo: uma espécie evolutiva é uma simples linhagem de populações (com relação de ancestral-descendência) que mantém sua identidade das outras linhagens e que possui sua própria tendência e história.

Hennig (1966) modificou a definição de espécie de Mayr para ser mais consistente com sua visão de análise filogenética, pois entendeu que o isolamento reprodutivo sozinho não era suficiente para a compreensão da espécie no seu aspecto evolutivo. Na visão de Hennig, cada evento de cladogênese (ou "quebra" de espécie) produz 2 novas espécies, com a perda da espécie ancestral por extinção. Este conceito, como também o conceito de Mayr, aceita a evolução de caracteres por anagênese, dentro de uma mesma espécie. Nesta concepção,Hennig se aproximou do conceito evolutivo de Simpson.

Como sabemos, a anagênese é um processo de evolução de produção de novos níveis de organização estrutural (Brown & Gibson, 1983).

O conceito de Hennig é consistente e pode ser utilizado em um senso histórico da espécie, enquanto que o conceito de Mayr (1977, 1980, 1985) restringe nossa visão de evolução porque não oferece elementos que possam ser analisados, consistentemente, com métodos cladísticos.

No conceito Mayriano, a história evolucionária de uma espécie pode ser vista como um "tubo" de relacionamento reprodutivo com "troca" genética ocorrendo entre os indvíduos deste "tubo" ou sistema. Este conceito, como praticado por biólogos evolucionários, produz uma visão arbitrária das espécies no tempo. Espécies existem como relacionamento de reprodução entre populações apenas em um momento (tempo) particular.

O conceito filogenético de espécies proposto no início da década de 890 e desde então regularmente modificado por diversos autores, salienta o fato de que espécie deve representar o menor agrupamento monofilético de organismos que pode ser definido em um cladograma, isto é, que a espécie deve ser diagnosticada por uma combinação de caracteres única, hipotetizada, de ter um único aparecimento (para sumário veja NIxon & Wheeler, 1992). Como podemos construir cladogramas para níveis inferiores ao de espécie, este conceito pode ser aproximado ao conceito nominalista de autores antigos, onde espécie era apenas uma representação da mente humana, pois existiriam apenas indivíduos, que poderiam ser definidos por uma gama de caracteres.

Diversos autores têm sumariado diferentes tipos de conceitos de espécies. Entretanto, Crowson (1970) apontou 5 critérios que têm sido utilizados para delimitar espécies:

Critério de Museu: a) entre membros de uma espécie, existe normalmente uma variação conmtínua de caracteres de estrutura e pigmentação, enquanto que entre espécies diferentes, normalmente existe uma variação descontínua; b) uma mesma espécie geralmente possui uma contínua área limitada de distribuição natural, raramente coincidindo exatamente com uma área de distribuição de qualquer outra espécie.

Critério Ecológico: c) membros de diferentes espécies exibem diferenças de hábitos e comportamento, não existindo formas transitórias; d) é muito raro encontrar na natureza cópulas entre membro de espécies diferentes;

Critério fisiológico: e) entre membros de uma mesma espécie, normalmente existem os mesmos tipos de caracteres fisiológicos e bioquímicos e não são encontradas lacunas evidentes; em espécies diferentes são encontradas conspícuas lacunas de caracteres fisiológicos, quando comparadas com espécies próximas

Critério genético: f) O cruzamento sexual entre membros de uma mesma espécie normalmente tem como resultado descendentes que apresentam os mesmos caracteres da espécie e cruzamento sexual entre esta geração tem como resultado também descendentes férteis; enquanto que o cruzamento entre espécies diferentes normalmente não gera descendentes ou os gera parcialmente ou totalmente estéreis; g) entre membros de duas espécies existem diferenças de um grande número de fatores hereditários (genes), usualmetne acompanhados por diferenças cromossômicas (p. ex. inversões, trnansçocações, reduplicações etc). Geralmente variações intra-específicas são de amplitudes menores aos encontrados entre espécies diferentes (ou inter-específica)

Critério paleontológico: h) uma espécie possui uma limitada e contínua área de distribuição no tempo. Também são feitas comparações com grupos atuais próximos para entender as lacunas morfológicas entre as espécies.

Neste ponto, é interessante ressaltar dois enfoques sobre a polêmica de conceitos de espécies. A idéia mais geral é como devemos conceituar espécies, seja de mampíferos, insetos, angiospermas ou bactérias. Com esta idéia clara na mente, devemos depois definir ou delimitar estas espécies. Como sabemos, nem todas as espécies atuais estão no mesmo nível de evolução e por isso a definição deças pode não ser comparãvel. Neste ponto, no nosso entender, o conceito evolutivo de Simpson é o que atende melhor. Por outro ldo, geralmente os cladistas seguem um conceito de espécie onde "espécie é uma linhagem de populações entre duas ramificações filogenéticas, ou eventos de especiação". (Ridley, 1993).

A construção mental do ponto de conceituação para a definição de espécie é um dos pontos mais interessantes da biologia contemporânea. É por isso que, ao procurar em qualquer biblioteca especializada, seão encontrados diversos trabalhos que ainda estão discutindo a problemática de espécie. E deste modo, de acordo com o conceito de espécie utilizado, poderemos chegar a conclusões diferentes em relação ao número e identidade das espécies.

Na década de 60, Blackwelder (1967) resumiu exemplarmente o que ele entendia como espécie naquela época, que pode ser aplicado hoje em dia: "Espécie é aquilo que o sistemata ou taxônomo experiente diz que é".

Especiação

O que é especiação?

É um processo em que duas ou mais espécies contemporâneas evoluem a partir de uma única ancestral. Existem freqüentemente componentes geográficos na especiação, porque tanto a deriva genética quanto a seleção natural são facilitadas pelo isolamento geográfico. Estudiosos de vários grupos de organismos freqüentemente utilizam diferentes critérios na determinação de espécies dependendo do grupo analisado. Um ponto interessante é analisar a distribuição da espécie em questão, comparando com as espécies ou populações filogeneticamente próximas. Se elas são populações simpátricas, parcialmente simpátricas ou alopátricas. Com isto definido, podemos tomar decisões sobre a identidade destas espécies.

Especiação alopátrica

O modo mais simples em um modelo de especiação é assumir que a diferenciação genética não pode levar a uma nova espécie a não ser que que as duas populações estejam geograficamente isoladas e obviamente não exista fluxo gênico entre estas populações. Isto é chamado de especiação alopátrica. Este tipo de especiação compreende cerca de 70% dos casos conhecidos (Brooks & McLennan, 1991), mas outros autores entendem que pode chegar aos 90%.

O modelo clássico de especiação geográfica por subdivisão geográfica pode ser facilmente entendido. A partir de uma população ancestral que sofre uma ruptura, pode-se isolar duas populações, naquele momento (tempo) temdo quebrado o fluxo gênico entre elas. Se o ambiente é heterogêneo, as populações geograficamente isoladas desenvolvem diferenças regionais em resposta à seleção natural ou à deriva genética. A presença das barreiras geográficas limitam a dispersão e o fluxo gênico é interrompido, ou raramente ocorre, entre as populações. Neste caso, as populações tendem a se tornar diferenciadas com o tempo. Entretanto, a barreira que originou a separação entre as duas populações pode desaparecer e as populações podem tornar a se encontrar, tornando-se simpátricas. Neste caso, existem 3 possibilidades:

As populações simpárticas não produzem mais descendentes férteis e deste modo o isolamento reprodutivo está completo, e o processo de especiação, terminado;

As duas populações podem produzir híbridos férteis e como resultado do livre intercruzamento, as populações fundem-se outra vez, significando que a especiação não ocorreu;

As populações podem, com sucesso, hibridizar-se, apenas nesta zona de contato. Se entretanto, as diferenças genéticas são tão substanciais que leve as populações híbridas a se tornarem menos capazes de se desenvolver, a seleção natural favorecerá as populações não-híbridas, tendendo ao isolamento reprodutico destas populações e completar o processo de especiação.

Um bom exemplo sobre o processo de especiação em andamento é mostrado em um grupos de cobras norte-americanas não venenosas. Este processo é chamado por alguns autores de sobreposição circular.

Especiação parapátrica

A especiação parapátrica tem sido considerada, pela maioria dos autores, como apenas um caso particular de especiação alopátrica. Entretanto, são encontradas algumas diferenças.

Especiação estasipátrica

Tem relação com modificações cromossomais. O espontâneo rearranjo cromossomal começa em uma espécie ancestral com baixa mobilidade. Esta mutação cromossômica pode ser por translocação, fusão ou inversão pericêntrica. O resultado deve ser totalmente viável em condição homozigõtica mas de reduzida variabilidade em condição heterozigótica.

Especiação simpátrica

A especiação seria simpátrica se uma barreira biológica ao intercruzamento se originasse dentro dos limites de uma população panmítica, sem nenhuma segregação espacial das espécies incipientes. A maioria dos modelos existentes para este tipo de especiação é muito controvertida; a única exceção é a da especiação instantânea por poliploidia que ocorre em muitos grupos de plantas. Se um híbrido entre duas espécies diplóides torna-se tetraplóide, este será isolado reprodutivamente, pois a progênese tripõide resultante do retrocruzamento terá uma elevada proporção de gametas inviáveis. Isto ocorre em muitos grupos de plantas e alguns grupos de animais.

Se uma simples mutação ou alteração cromossômica (como a poliploidia) confere um isolamento reprodutico completo em um passo apenas, a reprodução não terá sucesso, a não ser que haja um endocruzamento (autofertilização ou cruzamento entre irmãos que também podem carregar a nova mutação). Em animais, o endocruzamento não é comum, mas ocorre em grupos de Chalcidoidea (himenópteros parasitas).

Um outro processo é o que ocorre entre híbridos. Em organismos sexualmente reprodutivos, a origem de espécie por hibridação de duas espécies parentais é usualmente simpátrica. Compare com a especiação alopátrica.

Uma boa discussão sobre especiação simpátrica é sobre especiação simpátrica ecológica. Este mecanismo é baseado na segregação de habitat.

Extinção

Embora todos os organismos vivos representem uma contínua linhagem evolucionária que se estende há bilhões de anos, um fato real é a extinção de espécies. Isto pode ser facilmente visto pelo exame dos registros fósseis. Muitos grupo importantes que foram dominantes em uma certa era foram eliminados ou tiveram suas populações drasticamente reduzidas até a extinção. Na maioria dos casos foram substituídos por grupos mais adaptaos naquele momento. Alguns autores estimam que 88% a 96% de espécies marinhas foram extintas durante o final do Permiano, há cerca de 250 milhões de anos.

Muitos casos de substituilção de um grupos por outro pode ser atribuído, em grande parte, à competição com outros grupos. Um exemplo são os multituberculados, um grupo primitivo de mamíferos, que radiaram no início do Cenozóico e atingiram a maior diversidade no paleoceno, há cerca de 60 milhões de anos. No decorrer de 20 milhões de anos, eles tornaram-se virtualmente desaparecidos e foram substituídos pelas espécies de Rodentia (ratos, camundongos, etc.).

Tem havido um contínuo debate se esta recíproca mudança na diversidade pode ser atribuída à competição. Alguns tipos de multituberculados tinham similaridade morfológica extraordinária (como inferido de dentes e ossos) e talvez tenham similaridade ecológica com alguns grupos de Rodentia.

Fonte: www.fortunecity.com

Especiação

FORMAÇÃO DE NOVAS ESPÉCIES

Ao longo dos tempos novas espécies têm surgido, enquanto outras se têm extinguido. Como se formam as novas espécies, ou seja, como se multiplicam as espécies ?

Este fenómeno de multiplicação de espécies é designado por especiação. Antes de se perceber como se formam as espécies é necessário compreender o que é uma espécie, do ponto de vista biológico.

A definição de espécie tem-se alterado ao longo dos tempos, com a contribuição de numerosas ciências.

No século XVII, John Ray, usando o critério da fecundidade, considerava que pertenciam á mesma espécie organismos que, por reprodução, originavam outros semelhantes a eles.

No século XVIII, Lineu considerou como pertencentes a uma mesma espécie organismos que apresentassem características morfológicas idênticas – critério morfológico.

Este critério foi rapidamente posto em causa pois existem organismos muito semelhantes que pertencem a espécies diferentes, bem como a situação inversa (o burro é mais parecido com o cavalo do que um galgo com um cão de água mas estes últimos pertencem, decididamente á mesma espécie, enquanto os primeiros não), nomeadamente os que sofrem metamorfoses ou apresentam polimorfismo.

Ao longo dos tempos, outros critérios foram sendo propostos ou acrescentados, nomeadamente o ecológico – grupo de seres que partilham o mesmo nicho ecológico -, o genético – grupo de seres geneticamente semelhantes – ou o evolutivo – grupo de seres que partilham entre si características estruturais e funcionais.

No século XX e segundo Ernst Mayr, a definição biológica de espécie é a de um conjunto de todos os indivíduos que, em condições naturais, são fisiologicamente capazes de, real ou potencialmente, num dado lugar e momento, se cruzarem entre si e produzir descendência fértil, encontrando-se isolados reprodutivamente de outros conjuntos semelhantes.

Tendo por base este conceito biológico de espécie, muito marcado pela genética de populações, pode considerar-se a especiação como uma consequência do isolamento reprodutor entre populações mendelianas, pois estas acabam por divergir geneticamente.

Este conceito apresenta, no entanto, algumas importantes limitações:

Não pode ser aplicado a organismos fósseis, pois não se reproduzem;

Não pode ser aplicado a organismos que apresentem reprodução assexuada, pois não produziriam descendentes por cruzamentos. Dado que estes organismos produzem clones, são considerados tecnicamente o mesmo indivíduo.

Mais recentemente, devido a todas estas dificuldades passaram a ser usados critérios bioquímicos, comportamentais, etc.

Pode-se daqui concluir que não existe um conceito que possa ser universalmente aplicado, cada caso deve ser analisado separadamente e dados das mais diferentes proveniências devem ser usados.

A espécie torna-se, assim, na unidade fundamental do mundo vivo, do ponto de vista reprodutor, ecológico (mantém relações bem definidas com o meio e com outros grupos semelhantes) e genético.

Importante consideração a referir é o facto de as teorias evolucionistas também condicionarem esta definição de espécie pois dado que uma espécie é um conjunto de organismos vivos e estes se alteram, a descrição de uma espécie pode variar ao longo do tempo.

Conceito multidimensional de espécie

Uma população é caracterizada pelo seu fundo genético, bem como pela frequência dos alelos que o compõem, frequências essas variáveis entre populações da mesma espécie.

Quando existe livre intercâmbio de genes entre as várias populações de uma espécie o fundo genético mantém-se, mais ou menos, estacionário mas se este for interrompido, as populações vão acumulando diferenças genéticas, por mutação, recombinação genética e selecção.

Esta separação pode levar a uma situação que já não permita o cruzamento entre as populações. Nesse momento obtêm-se duas espécies diferentes, por isolamento reprodutor.

Uma vez formada a nova espécie, a divergência entre ela e a espécie ancestral é irreversível, pois a divergência genética acentuar-se-á e, consequentemente, um aprofundamento dos mecanismos de isolamento reprodutor. A especiação é um processo auto-reforçante.

Dois mecanismos fundamentais conduzem à especiação:

Especiação geográfica ou alopátrica – surgimento de barreiras geográficas entre populações;

Especiação simpátrica – factores intrínsecos á população conduzem ao isolamento genético.

Estes processos são muito graduais, pelo que podem surgir dúvidas quanto á classificação dos organismos na natureza em espécies completamente separadas ou apenas em populações com reduzido fluxo genético entre si.

Tipos de especiação

A especiação alopátrica pode ocorrer por diversos modos, entre eles, isolamento geográfico, ecológico ou por barreira de híbridos:

Especiação alopátrica

Este tipo de especiação alopátrica pode ser descrito por uma sequência de etapas:

duas populações da mesma espécie apresentam frequências genéticas ligeiramente diferentes, apesar de partilharem o mesmo fundo genético;

surgimento de uma barreira geográfica natural ou artificial (rios, montanhas, estradas, variações de temperatura, etc.) impede a troca de genes entre as duas populações;

por acumulação de mutações e por adaptação a condições ambientais diferentes, o fundo genético de cada grupo de indivíduos vai-se alterando;

os respectivos fundos genéticos divergem, levando a uma incapacidade de cruzamento entre os indivíduos das duas populações – mecanismos isoladores - mesmo se a barreira geográfica desaparecer;

populações formam duas espécies distintas. Especiação geográfica

Um curioso exemplo deste tipo de situação ocorreu na ilha do Porto Santo, para onde, no século XV, foram levados ratos vindos do continente europeu.

Dado que não tinham predadores ou competidores, proliferaram rapidamente. No século XIX já eram nitidamente diferentes dos ratos europeus (na cor, tamanho, e hábitos pois eram essencialmente nocturnos). Postos novamente em contacto, os ratos de Porto Santo e os seus ancestrais europeus não se cruzaram, pelo que em apenas 400 anos se tinha formado uma nova espécie de ratos.

No entanto, deve-se salientar que se o tempo de separação não tiver sido suficientemente longo e/ou as diferenças acumuladas ainda permitirem a mistura parcial dos dois fundos genéticos (geralmente apenas na zona de contacto entre os habitats das duas populações), poderão formar-se subespécies, uma etapa intermédia no percurso da especiação.

Caso não tenham ocorrido grandes alterações e as populações postas em contacto possam reproduzir-se livremente, o fluxo genético será restabelecido e não existirá mais do que uma única espécie.

Um caso particular da especiação geográfica é a radiação adaptativa. Nesta situação, formam-se num curto espaço de tempo várias espécies, a partir de uma espécie ancestral, devendo-se ao facto de os nichos ecológicos ocupados pelas espécies descendentes serem muito mais variados que os das espécie ancestral.

Exemplos clássicos de radiação adaptativa são a colonização do meio terrestre pelas plantas ou pelos vertebrados, a diversificação dos marsupiais na Austrália, bem como o caso dos tentilhões das ilhas Galápagos, estudados por Darwin. Os arquipélagos são locais ideais para a ocorrência de radiação adaptativa, dado que as diversas ilhas fornecem habitats variados, isolados pelo mar.

Isolamento geográfico

Na área ocupada por uma dada espécie podem ocorrer alterações ambientais em parte do meio, originando habitats com diferentes condições. Estas alterações podem ser devidas a florestações, formação ou dragagem de pântanos, períodos de seca, etc.

Nesta situação, os organismos podem iniciar uma divergência devida a adaptação aos diferentes nichos ecológicos que irão surgir.

Isolamento ecológico

Duas populações (A e B), geralmente consideradas subespécies, podem cruzar-se com uma baixa taxa de fertilidade, na zona de contacto entre os habitats que ocupam.

Os híbridos AB resultantes do cruzamento, por sua vez com baixa fertilidade, formam uma barreira ao normal fluxo de genes entre as duas populações:

A cruza livremente com AB e AB com B, mas a presença de AB impede o cruzamento directo de A com B.

Com o tempo, os híbridos podem até desaparecer, talvez devido a uma selecção natural negativa mas as populações A e B serão incapazes de se reproduzir, pertencendo a espécies separadas.

Não se sabe quanto tempo é necessário para a produção de uma espécie, pois se é possível obter isolamento reprodutor numa geração (poliplóidia), também é possível que espécies isoladas por mais de 20 M.a. se mantenham morfologicamente semelhantes e produzam descendentes férteis (como o caso dos plátanos americano e europeu, que em laboratório mantêm fecundidade total).

Barreira de Híbridos

Dentro de uma espécie existem dois tipos de variabilidade: variabilidade interindividual e variabilidade interpopulacional.

Dentro de uma mesma população qualquer característica apresenta uma distribuição normal, sendo mais baixas as frequências dos indivíduos com fenótipos extremos e mais elevadas as dos indivíduos com o fenótipo correspondente ao ponto de ajuste para essa característica.

Por outro lado, as diferentes condições geográficas originam diferentes populações da mesma espécie, com diferenças nas frequências genéticas – variabilidade geográfica.

O meio ambiente pode variar grandemente, mesmo em zonas contíguas (clima, solo, luz solar, água, etc.) logo as populações estão sujeitas a diferentes pressões selectivas. Quando esta variação é gradual diz-se clinal.

Tendo estes aspectos em mente, uma raça geográfica ou subespécie pode ser definida como populações mendelianas com o mesmo fundo genético (pertencem á mesma espécie) que apresentem diferenças nas frequências relativas dos vários alelos.

São populações estabelecidas em diferentes áreas pois se vivessem na mesma zona o cruzamento entre elas originaria uma única população, com frequências genéticas homogéneas.

Deduz-se daqui que é a separação que conduz á formação de subespécies, consideradas uma etapa intermédia na especiação.

Como identificar uma subespécie?

Com base na definição biológica de espécie, as populações são espécies isoladas se não forem interfecundáveis.

Deste modo, fazendo a análise experimental da fertilidade entre amostras de duas populações e construindo um polígono de compatibilidade pode descriminar-se as seguintes situações:

Compatibilidade máxima – as populações são férteis entre si logo formam uma única espécie;

Compatibilidade nula – as populações são duas espécies diferentes;

Compatibilidade intermédia – existe uma diminuição da frequência de híbridos logo as populações estão a divergir, formando subespécies.

Subespécies ou raças geográficas

Este processo de especiação ocorre em populações que habitam a mesma zona logo nunca ocorre um isolamento geográfico. Este mecanismo de especiação pode resultar de dois tipos de fenómenos:

Especiação simpátrica

Selecção disruptiva – este tipo de selecção exerce forte pressão sobre os indivíduos, favorecendo os genótipos extremos, podendo originar um polimorfismo equilibrado ou duas espécies diferentes, se levado ao extremo. Não está devidamente comprovado que este fenómeno funcione na natureza;

Selecção disruptiva

Poliplóidia – duas espécies simpátricas (vivendo no mesmo local) podem originar, instantaneamente, uma nova espécie por poliplóidia.

Uma célula ou um organismo poliplóide apresenta um número múltiplo do conjunto cromossómico original da espécie que lhe deu origem (4n, 5n, etc.) e surge, geralmente, por erros na mitose ou meiose. Geralmente, este fenómeno ocorre quando não ocorre citocinese após a replicação do DNA e a separação dos cromatídeos, obtendo-se uma célula com um núcleo maior e com um número anormal de cromossomas. Igualmente comum é a formação dos gâmetas não ser precedida da meiose, não ocorrer disjunção dos homólogos, o que origina gâmetas diplóides.

A autofecundação de um organismo com esta anormalidade leva ao surgimento de um poliplóide. Esta situação é frequente em plantas.

Existem dois tipos de organismos poliplóides:

Autopoliplóide - indivíduo cujos progenitores eram da mesma espécie, sendo a poliplóidia o resultado de um erro na divisão celular do zigoto;

Alopoliplóide - indivíduo cujos progenitores eram de espécies diferentes, resultando a poliplóidia de uma duplicação cromossómica no híbrido. Esta situação parece dar origem a indivíduos particularmente bem sucedidos, talvez porque os alopoliplóides possam combinar as melhores características das duas espécies progenitoras.

Os híbridos de duas espécies animais são geralmente estéreis pois os gâmetas não são viáveis por dificuldades de emparelhamento cromossómico na meiose. No entanto, alguns animais e muitas plantas formam híbridos férteis.

Como será possível tal fenómeno?

O cientista russo Karpechenko realizou diversas experiências com plantas, tentando reunir características com interesse económico de diversos organismos numa única espécie. Uma das experiências que realizou visava o obter uma planta com a raiz comestível do rabanete e as folhas da couve.

Tanto a couve como o rabanete apresentam um número diplóide de 18. Após o cruzamento (que não correu bem, pois obteve uma planta com a raiz da couve e as folhas do rabanete…), Karpechenko verificou que o híbrido resultante também apresentava 2n=18 mas era estéril.

No entanto, alguns híbridos apresentavam 2n=36 e esses eram todos férteis. A explicação para este facto reside na poliplóidia: no híbrido os cromossomas não emparelham na meiose logo este é estéril.

Mas se existir uma duplicação do total dos cromossomas (após a replicação do DNA não ocorre a disjunção cromossómica) o híbrido irá apresentar dois conjuntos completos de cromossomas, permitindo o emparelhamento. O híbrido tetraplóide produz, assim, gâmetas 2n viáveis.

Assim, Karpechenko criou uma nova espécie, o híbrido fértil da couve e do rabanete.

O Triticale é outro híbrido fértil produzido pelo Homem, um poliplóide do trigo e do centeio, que apresenta o vigor do centeio e o grão do trigo. Actualmente, muitas das plantas cultivadas são poliplóides, como batatas, bananas, cana de açúcar e café, bem como, calcula-se, cerca de 47% das angiospérmicas.

Os organismos poliplóides são geralmente maiores, mais fortes e com maior capacidade de adaptação a novas condições que os organismos diplóides pois apresentam uma grande resistência a doenças genéticas e a mutações devido á redundância genética, o que lhes permite “fugir” um pouco ás pressões de selecção.

Ao fim de muitas gerações de acumulação de alterações, estes seres deixam de apresentar genes duplicados mas sim um novo conjunto de características, originando uma diploidização. Esta situação explica o enorme sucesso adaptativo dos organismos poliplóides na natureza.

Este fenómeno parece ter ocorrido com peixes da família dos ciprinídeos e ocorre actualmente em lagartos Cnemidophorus tesselatus, peixes Poecilia formosa (parente dos peixes de aquário mollys e guppies) e rãs Rana esculenta.

Este fenómeno da poliplóidia não parece apresentar grandes problemas em plantas, pois dado que estas podem reproduzir-se ao longo de incontáveis gerações apenas vegetativamente (assexuadamente), os indivíduos estéreis podem manter-se até que a poliplóidia ocorra espontaneamente.

No entanto, em animais superiores, como os referidos anteriormente, como pode tal fenómeno ocorrer ?

Um preconceito que se deve descartar é o facto de que não será possível a ocorrência de reprodução assexuada em vertebrados pois tal existe e permite a poliplóidia. Claro que o fenómeno não é geral, não se conhecendo reprodução clonal na maioria das espécies.

No entanto, após ultrapassada esta dificuldade, existem outras possibilidades, além da anteriormente explicada, para o surgimento do poliplóide.

Uma delas está esquematizada em seguida:

Espécie A + Espécie B = híbrido AB

por reprodução clonal ou ginogénese o híbrido AB pode tornar-se triplóide ABB

ainda assexuadamente, este pode tornar-se tetraplóide AABB fértil

Após a reprodução entre espécies diferentes o híbrido diplóide é estéril, apenas podendo manter-se por reprodução assexuada.

Este tipo de reprodução faz-se a partir de uma fêmea, cujos óvulos funcionam como ovos, dando origem a clones de si própria.

Este processo é anómalo em vertebrados, não se conhecendo exactamente o mecanismo que o desencadeia. Por vezes o estímulo para esse processo é a entrada de um espermatozóide, numa copulação que não será seguida de uma fecundação pois o espermatozóide será rejeitado e destruído.

Ao longo das gerações, esses clones exclusivamente femininos manter-se-ão deste modo, coexistindo com a população normal diplóide, até que um dos espermatozóides, por outra anomalia no processo, seja admitido originando um híbrido triplóide ainda estéril.

Se tal fenómeno acontecer novamente, poderá formar-se o híbrido tetraplóide, o qual, se as duplicações tiverem sido as correctas, será fértil, passando a reproduzir-se sexuadamente.

Poliplóidia

Relacionando os mecanismos que conduzem á especiação com a evolução dos organismos, obtêm-se quatro situações distintas:

Evolução divergente – ocorre quando duas populações se separam e acumulam diferenças que impossibilitam o cruzamento entre elas, originando novas espécies;

Radiação adaptativa – a partir de uma espécie inicial, verifica-se uma ocupação de grande número de habitats e o surgimento de numerosas espécies quase simultaneamente;

Evolução convergente – populações com origem diferente e sem qualquer parentesco, sujeitas a pressões selectivas semelhantes, vão desenvolver estruturas e modelos de vida semelhantes;

Evolução paralela – espécies distintas, mas com um antepassado comum, podem, independentemente, permanecer semelhantes devido ao mesmo tipo de pressões selectivas.

Especiação e modelos de evolução

O isolamento entre populações consiste num conjunto de mecanismos que impedem ou dificultam a troca de genes entre indivíduos. O isolamento é uma condição necessária à especiação bem como para a manutenção do estatuto de espécie.

O isolamento reprodutor pode ser de dois tipos:

Isolamento externo, extrínseco ou geográfico – acidentes geográfico e/ou condições climatéricas, por exemplo, impedem a troca de genes;

Isolamento interno, intrínseco ou biológico – causas biológicas, inerentes aos próprios organismos impedem a troca de genes, mesmo em simpatria.

Tipos de isolamento

Se uma dada região do território de uma espécie é imprópria para a sobrevivência desses organismos, constitui uma barreira extrínseca, seja ela um rio, uma montanha, um deserto, etc.

Obviamente estas barreiras variam com as espécies pois enquanto um rio pode ser uma importante barreira para uma população de ratos, por exemplo, não o será para uma população de aves.

Estas barreiras impedem o contacto físico entre populações. As condições climatéricas também podem ser barreiras importantes para os organismos.

Apesar destes factos, o isolamento geográfico não é condição suficiente para a especiação, é necessária a separação entre os fundos genéticos das populações isoladas.

Por este motivo, apenas quando a barreira geográfica é ultrapassada se pode concluir se existiu especiação:

duas espécies diferentes – as populações não podem trocar genes pois existem mecanismos isoladores intrínsecos. As duas populações podem ser simpátricas, entrar em competição (e até uma delas extinguir-se) ou habitarem zonas distintas e serem alopátricas;

uma única espécie – as populações voltam a trocar genes entre si e formam um único fundo genético, não houve isolamento reprodutor. A troca de genes pode ser tão livre que se tornem uma só população (uma espécie única) ou a troca de genes pode ocorrer apenas na zona de contacto, originando híbridos (duas subespécies).

Isolamento geográfico

Este tipo de barreira explica a coexistência de duas espécies no mesmo local e tempo, sem que se cruzem. Resulta de diferenças genéticas entre duas populações e é necessário à multiplicação de espécies.

Existem dois tipos de isolamento biológico:

Isolamento biológico

Mecanismos isoladores pré-acasalamento – também designados mecanismos isoladores pré-zigóticos, evitam o cruzamento entre indivíduos de espécies diferentes e a consequente formação do zigoto. Podem ser divididos em:

Isolamento ecológico – ocorre quando os organismos apresentam uma diferente relação com o meio (vivem em habitats diferentes, ainda que na mesma área) e com outros seres (organismos vivem nas árvores e outros no chão, uns são activos de dia e outros de noite, etc.);

Isolamento temporal – também designado por isolamento sazonal, neste caso os organismos vivem no mesmo habitat, mas em épocas diferentes ou apresentam épocas de reprodução diferentes. Pode existir interfecundidade gamética mas na natureza nunca existe possibilidade de reprodução;

Isolamento comportamental – existe principalmente nos vertebrados, em particular nas aves, embora também seja conhecido em insectos. Quando este tipo de mecanismo isolador actua o cortejamento sexual, exibições e sinais de reconhecimento entre indivíduos da mesma espécie não existem, o que impede a atracção sexual entre as populações;

Isolamento mecânico – diferenças morfológicas e fisiológicas das genitálias impedem a reunião dos gâmetas. Este mecanismo é particularmente importante em artrópodes, com genitálias rígidas e exosqueleto, mas também existe em gastrópodes e anelídeos hermafroditas.

Mecanismos isoladores pré-acasalamento

Mecanismos isoladores pós-acasalamento - também designados mecanismos isoladores pós-zigóticos, evitam a formação e desenvolvimento do descendente, dificultam a formação do híbrido ou a sua reprodução. Podem ser:

Isolamento gamético – existe troca de gâmetas mas a célula masculina não atinge a feminina, devido a reacções imunitárias ou por falta de reconhecimento químico entre gâmetas. Este processo existe em moscas Drosophila e é muito comum em peixes, devido ao facto de os gâmetas se unirem na água;

Isolamento por inviabilidade dos híbridos –também designado isolamento zigótico, neste caso existe fecundação mas a incompatibilidade genética impede o desenvolvimento normal do embrião, processo muito comum em peixes com fecundação externa, pois facilmente os gâmetas se misturam;

Isolamento por esterilidade dos híbridos – também conhecido por isolamento pós-zigótico, neste caso o embrião desenvolve-se mas não atinge a idade adulta ou, se atinge a idade adulta, é estéril ou é eliminado por selecção. Por vezes o sex-ratio dos híbridos não permite a formação da geração seguinte;

Isolamento por inviabilidade dos híbridos de 2ª geração – formam-se híbridos férteis mas nos descendentes destes (híbridos de 2ª geração) os embriões abortam, são muito débeis ou estéreis.

Por vezes a classificação dos mecanismos isoladores distinguia entre mecanismo pré- e pós-copulatórios mas tal classificação foi abandonada pois não só a maioria dos organismos não realiza cópula, como a exigência de copulação é, ela própria, um mecanismo isolador.

Na natureza estes mecanismos isoladores actuam em conjunto e em sequência, não em separado, sendo o comportamental ou etológico o primeiro a actuar. Por este motivo, a maioria das vezes a formação de híbridos não tem qualquer valor evolutivo.

Uma demonstração convincente da evolução da constituição cromossómica em populações foi feita através de estudos em Drosophila.

As diversas espécies de Drosophila estudadas apresentam 3, 4, 5 e 6 pares de cromossomas, os quais teriam derivado de uma espécie ancestral comum, com 5 pares de cromossomas em forma de bastonete e um par em forma de ponto.

Uma hipótese explicativa da origem de Drosophila montana considera que teria existido uma inversão pericentrica no cromossoma 2 da espécie ancestral. Este facto não reduziria o número de cromossomas mas impossibilitaria o seu emparelhamento correcto, criando um isolamento reprodutor – esterilidade cromossómica.

Em D. littoralis teria ocorrido uma translocação entre os cromossomas 3 e 4 da espécie ancestral, reduzindo o número de cromossomas e impedindo, uma vez mais o emparelhamento.

Estas alterações cromossómicas modificam o arranjo dos genes de tal modo, que deixa de existir homologia. Os híbridos resultantes do cruzamento entre indivíduos com o genótipo ancestral e indivíduos com o novo genótipo são estéreis.

Fonte: curlygirl.no.sapo.pt

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