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Filo Artrópodes



Características Gerais dos Artrópodes

O filo Arthropoda é o mais extenso do reino Animal, existindo ainda muitas espécies por identificar. Este grupo inclui as aranhas, os crustáceos, as centopeias e os insetos, entre muitos outros seres vivos. Desde o final do Pré-Câmbrico, há cerca de 570 milhões de anos, que são encontrados artrópodes no registo fóssil (Hickman et al., 1997).

Estes seres vivos têm órgãos sensoriais bem desenvolvidos e um exosqueleto com quitina. A sua estrutura primitiva consiste numa série linear de segmentos, cada um com um par de apêndices constituídos por diferentes artículos. No entanto, verificou-se a tendência para os segmentos se fundirem entre si, originando grupos funcionais, e os apêndices estão frequentemente diferenciados, de modo a existir uma divisão do trabalho.

Poucos são os artrópodes que apresentam dimensões superiores a 60 cm de comprimento: o maior é um caranguejo japonês, com aproximadamente 4m de largura, e o mais pequeno é um ácaro com menos de 0,1 mm (Hickman et al., 1997).

Os artrópodes são geralmente animais ativos e energéticos. A maioria destes seres vivos são herbívoros, mas existem também artrópodes carnívoros e omnívoros. Tendo em conta a sua enorme abundância, vasta distribuição ecológica e elevado número de espécies, a sua diversidade não é ultrapassada por nenhum outro grupo de animais. São encontrados em todos os tipos de ambiente, desde zonas oceânicas profundas até regiões de elevada altitude, bem como desde o equador, até aos pólos. Muitas espécies estão adaptadas à vida no ar, em meio terrestre, em água doce, salobra ou salgada. Outras vivem ainda sobre ou no interior de plantas ou de outros animais (Hickman et al., 1997).

Apesar dos artrópodes competirem com o Homem por alimento e provocarem doenças, são essenciais para a polinização de muitas plantas e são também utilizados como alimento e para a produção de produtos como a seda, o mel e a cera (Hickman et al., 1997).

1. Principais Características

Encontram-se seguidamente enumeradas algumas das características deste grupo de seres vivos:

1. A simetria é bilateral e o corpo é segmentado, estando os segmentos geralmente agrupados em duas ou três regiões distintas: cabeça e tronco; cabeça, tórax e abdómen; ou cefalotórax e abdómen (Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

2. Existem apêndices constituídos por um conjunto de artículos. Tipicamente cada segmento apresenta um par de apêndices, mas esta organização surge frequentemente modificada, com segmentos e apêndices adaptados a funções especializadas: natação, manipulação do alimento, reprodução, entre outras (Hickman et al., 1997).

3. Existe um exosqueleto com proteínas, quitina, lípidos e, muitas vezes, carbonato de cálcio. Trata-se de um esqueleto externo, segregado pela epiderme, que possibilita uma grande protecção. Para além disso, evita a desidratação, permite a fixação dos músculos e confere protecção contra as radiações solares. Um dos principais constituintes do exosqueleto é a quitina, um polissacarídeo resistente e insolúvel em água, existindo igualmente nos crustáceos impregnações de carbonato de cálcio. Devido à existência de zonas do exosqueleto que não são expansíveis, os artrópodes para crescerem têm que libertar esta cobertura após determinados intervalos de tempo, produzindo um novo exosqueleto, de maiores dimensões. Este processo denomina-se por mudas. Até atingirem a idade adulta, os artrópodes podem passar por quatro a sete mudas, podendo continuar a sofrer mudas durante a idade adulta (nesse caso, podem chegar a passar por 50 mudas). Como o exosqueleto é relativamente pesado, este é um dos fatores que condiciona as dimensões destes seres vivos (Hickman et al., 1997; Mader, 2001).

4. O sistema muscular é complexo e utiliza o exosqueleto como suporte para os músculos, adaptados a movimentos rápidos (Hickman et al., 1997).

5. O sistema circulatório é aberto, correspondendo a maior parte da cavidade do corpo ao hemocélio, que está repleto de hemolinfa (Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

6. O sistema digestivo é completo, com peças bucais resultantes da modificação de apêndices e adaptadas a diferentes tipos de alimentação (Hickman et al.,1997).

7. A respiração ocorre através da superfície do corpo, de brânquias, de traqueias ou de pulmões laminares. A maioria dos artrópodes terrestres tem um sistema de traqueias altamente eficiente, que entrega o oxigénio diretamente aos tecidos, permitindo uma elevada taxa metabólica. Este sistema limita igualmente o tamanho destes seres vivos. Os artrópodes aquáticos respiram principalmente por um sistema de brânquias, igualmente eficiente (Hickman et al., 1997).

8. Os órgãos sensoriais estão bem desenvolvidos, existindo uma grande variedade de estruturas: para o tato, audição, olfato, equilíbrio e visão. Em relação aos órgãos visuais, podem existir olhos compostos e/ou olhos simples (ocelos). Os olhos compostos são constituídos por unidades (omatídios) que variam em número (entre 1 e cerca de 10.000) e que operam individualmente, permitindo que o ser vivo veja simultaneamente em quase todas as direcções. Quando o número de omatídios é muito elevado, obtém-se a conhecida imagem em “mosaico” dos insetos. A visão inicia-se na gama dos ultravioleta, estendendose apenas até ao laranja (Hickman et al., 1997).

9. Os sexos são geralmente separados, sendo a fecundação maioritariamente interna. Podem ser ovíparos ou ovovivíparos (Hickman et al., 1997).

10. Durante o desenvolvimento, podem ocorrer metamorfoses, existindo por vezes uma fase larvar muito diferente da forma adulta. Nesta situação, as duas formas têm geralmente exigências alimentares e ecológicas diferentes, diminuindo assim a competição intraespecífica (Hickman et al., 1997).

O filo Arthropoda inclui quatro subfilos: Trilobita (extinto); Chelicerata, com três classes (Arachnida, Merostomata e Pycnogonida); Crustacea, com dez classes; e Atelocerata, com cinco classes (Diplopoda, Chilopoda, Pauropoda, Symphyla e Insecta) (Triplehorn & Johnson, 2005). Seguidamente encontra-se uma breve descrição de algumas classes deste filo (Arachnida, Chilopoda, Diplopoda e Insecta), bem como de algumas ordens (Acari, Araneae, Collembola, Diptera, Hemiptera e Hymenoptera).

2. Características de Algumas Classes

2.1. Classe Arachnida

Esta classe inclui as aranhas, os escorpiões, os pseudoescorpiões e os ácaros, entre outros (Figura 1).

Estão descritas cerca de 65.000 espécies, organizadas em onze ordens, tais como: Scorpiones (escorpiões), Opiliones (opiliões), Araneae (aranhas), Acari (ácaros e carraças) e Pseudoscorpiones (pseudoescorpiões).

Estes seres vivos são mais comuns em regiões quentes e secas, do que em qualquer outro local. O corpo encontra-se dividido em cefalotórax e abdómen, apresentando o cefalotórax um par de quelíceras, um par de pedipalpos e quatro pares de patas locomotoras. Assim, não existem mandíbulas nem antenas. A maioria dos aracnídeos são predadores, podendo existir pedipalpos modificados em forma de pinças, como nos escorpiões. As presas são capturadas e mortas pelas quelíceras e pedipalpos, sendo ingeridos posteriormente os fluidos e tecidos moles. O seu sistema respiratório é constituído por traqueias e/ou pulmões laminares (Borror & DeLong, 1988; Ruppert & Barnes, 1994; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

Os aracnídeos foram os primeiros artrópodes a ocupar o meio terrestre e, em geral, são inofensivos para o Homem, alimentando-se de insetos prejudiciais. No entanto, existem aracnídeos que podem provocar picadas dolorosas ou mesmo mortais, e alguns podem transmitir doenças ou danificar culturas (Hickman et al., 1997).

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Figura 1 – Esquemas de alguns exemplares da classe Arachnida: A – ordem Araneae; B – ordem Opiliones; C - ordem Pseudoscorpiones; e D - ordem Scorpiones, retirados de Borror & DeLong (1988). Note-se que os esquemas não se encontram na mesma escala.

2.2. Classe Chilopoda

Este grupo corresponde aos centípedes (do Grego, chilo = lábio e poda = pé/apêndice), artrópodes terrestres com o corpo achatado dorsoventralmente, que podem apresentar até 177 segmentos. Estão descritas 2.500 espécies, organizadas em quatro ordens (Ruppert & Barnes, 1994; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

Cada segmento, excepto o primeiro e os últimos dois, apresenta um par de apêndices locomotores (Figura 2). Os apêndices do primeiro segmento estão modificados para formar um par de garras venenosas. Na cabeça existe um par de antenas (com 14 ou mais artículos), um par de mandíbulas e dois pares de maxilas.

Os olhos, quando presentes, correspondem geralmente a um conjunto de ocelos. A respiração ocorre através de traqueias, existindo normalmente um par de espiráculos em cada segmento. Contudo, o padrão de distribuição dos espiráculos varia nos diferentes grupos. Em relação à reprodução, estes seres vivos são ovíparos, podendo os indivíduos jovens apresentar ou não o número total de segmentos dos indíviduos adultos (Ross et al., 1982; Borror & DeLong, 1988; Ruppert & Barnes, 1994; Hickman et al., 1997; Mader, 2001; Triplehorn & Johnson, 2005).

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Figura 2 – Esquema de um exemplar da classe Chilopoda, retirado de Ruppert & Barnes (1994).

As centopeias preferem locais húmidos e são carnívoras, alimentando-se fundamentalmente de outros insetos. A maioria tem hábitos nocturnos, escondendo-se durante o dia e alimentando-se de noite. As presas são mortas com as suas garras venenosas e posteriormente são trituradas com as mandíbulas (Ross et al., 1982; Borror & DeLong, 1988; Ruppert & Barnes, 1994; Hickman et al., 1997; Mader, 2001; Triplehorn & Johnson, 2005).

2.3. Classe Diplopoda

Os seres vivos pertencentes a esta classe são designados muitas vezes por milípedes, existindo cerca de 10.000 espécies, organizadas em dez ordens. O seu corpo cilíndrico ou ligeiramente achatado, é constituído por 25 a 100 segmentos, existindo na maior parte deles dois pares de patas (do Grego, diplo = dois/duplo e poda = pé/apêndice), uma vez que resultam da fusão de dois segmentos (Figura 3). Na cabeça encontra-se um par de antenas curtas (com sete artículos), um par de mandíbulas, um par de maxilas e geralmente dois conjuntos de ocelos. Os milípedes são ovíparos e são menos ativos do que os centípedes.

Deslocam-se lentamente, sem o movimento ondulatório das centopeias, e, em geral, são saprófagos, alimentando-se maioritariamente de detritos vegetais. Contudo, também se podem alimentar de plantas vivas e alguns são predadores. Estes seres vivos preferem normalmente locais húmidos e escuros (Borror & DeLong, 1988; Ruppert & Barnes, 1994; Hickman et al., 1997; Mader, 2001; Triplehorn & Johnson, 2005).

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Figura 3 – Esquema de um exemplar da classe Diplopoda, retirado de Ruppert & Barnes (1994).

2.4. Classe Insecta

Os insetos são o grupo mais abundante e diversificado de todos os artrópodes, existindo cerca de 900.000 espécies descritas. Assim, existem mais espécies de insetos do que de todos os restantes animais em conjunto.

Os indivíduos deste grupo caracterizam-se por apresentarem o corpo dividido em três regiões: cabeça, tórax e abdómen.

No tórax encontram-se três pares de patas, podendo existir ainda um ou dois pares de asas, enquanto que no abdómen encontra-se a maior parte dos órgãos internos. O seu tamanho varia entre 1 mm e 20 cm de comprimento, tendo a maioria menos de 2,5 cm (Hickman et al., 1997; Mader, 2001). Estes artrópodes encontram-se em praticamente todos os habitats. São comuns em águas doces e salobras, bem como na areia das praias, mas poucos são marinhos. São igualmente abundantes no solo e nas florestas (especialmente na copa das árvores das florestas tropicais), sendo também comuns nos desertos e no topo das montanhas. Muitos são parasitas na superfície ou no interior de plantas e animais. A sua vasta distribuição deve-se, entre outras características, à sua capacidade de voo e enorme adaptabilidade. Além disso, os seus ovos podem sobreviver a condições adversas e ser transportados a longas distâncias (Hickman et al., 1997).

O seu corpo apresenta um exosqueleto rígido, devido à presença de determinadas proteínas. Na cabeça existe geralmente um par de olhos compostos, um par de antenas e um máximo de três ocelos. As antenas podem funcionar como órgãos olfativos, tácteis ou mesmo auditivos. As peças bucais incluem em geral um lábio superior (labrum), um par de mandíbulas, um par de maxilas, um lábio inferior (labium), um cretal alimentar (hipofaringe) e um cretal salivar (epifaringe). A sua alimentação determinou o tipo de peças bucais existentes. O tórax é constituído por três segmentos, apresentando cada um deles um par de patas. Na maioria dos insetos os dois últimos segmentos torácicos apresentam igualmente um par de asas.

As patas são constituídas pelos seguintes segmentos: coxa, trocânter, fémur, tíbia e tarsos (pequenos artículos que podem variar em número, geralmente entre dois e cinco). O último artículo tarsal apresenta o pré-tarso, em geral, com um par de garras.

As patas dos insetos podem apresentar modificações para funções específicas, como por exemplo: para o salto, para fixação, para se enterrarem, para a coleta de pólen ou para a natação. O abdómen é constituído embrionariamente por 11 segmentos. Nos adultos, em geral, visualizam-se de 6 a 8. Nas formas larvares podem existir apêndices no abdómen, que desaparecem no estado adulto. Nos últimos segmentos abdominais encontram-se as estruturas relacionadas com a reprodução e também podem existir estruturas de natureza sensorial (Ross et al., 1982; Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

As asas correspondem a expansões do exosqueleto, podendo ser exclusivamente membranosas, coriáceas ou córneas. As nervuras existentes são específicas de cada espécie e servem para conferir maior rigidez. As asas podem estar cobertas de pequenas escamas, como nas borboletas, ou apresentar muitos pêlos, como nos tisanópteros. O seu movimento é controlado por um complexo conjunto de músculos do tórax, que originam alterações na forma deste último. As asas dos insetos variam em número, tamanho, forma, textura, nervação e posição de repouso. Alguns insetos, como grilos e gafanhotos machos, conseguem produzir um som característico com as asas (a estridulação), friccionando as duas asas anteriores entre si ou as asas anteriores com as patas posteriores (Ross et al., 1982; Borror & DeLong, 1988; Hickman et al., 1997; Triplehorn & Johnson, 2005).

Dada a sua enorme diversidade, os insetos podem tirar partido de praticamente todos os recursos alimentares e abrigos.

A maioria dos insetos alimenta-se de seiva elaborada e de tecidos vegetais, podendo alimentar-se de plantas específicas ou ser mais generalistas. Contudo, alguns alimentam-se de animais mortos e existem também insetos predadores, que se alimentam de outros insetos ou de outros animais. Vários insetos e larvas são parasitas, alimentando-se do sangue de outros animais ou vivendo no interior do seu corpo. Para cada tipo de alimentação, as peças bucais estão adaptadas de uma forma específica (Figura 4).

Numa armadura bucal picadora-sugadora, existem peças bucais que permitem perfurar os tecidos de plantas e animais, sendo geralmente alongadas e em forma de estilete. É o que acontece no caso dos mosquitos e cigarras. Nas borboletas não existem mandíbulas e uma das partes constituintes das maxilas (as gáleas), encontram-se fundidas formando uma longa probóscis, que em repouso é mantida enrolada – armadura sugadora pura. Numa armadura bucal libadora-sugadora, como nas moscas, existe no ápice do labium um par de lóbulos (labelos) constituídos por canais semelhantes a traqueias (pseudotraqueias), que permitem absorver o alimento sob a forma líquida. Finalmente, numa armadura bucal mastigadora ou trituradora, como nos gafanhotos, as mandíbulas são fortes e apresentam pequenos dentes para a trituração do alimento (Matthes, 1959; Hickman et al., 1997).

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Figura 4 – Esquema de diferentes tipos de armaduras bucais: A – mastigadora, adaptado de Matthes (1959); B – sugadora pura, adaptado de Matthes (1959); e C – picadora-sugadora (em repouso), adaptado de Hickman et al. (1997).

Os insetos terrestres respiram por um sistema de traqueias, as quais se ramificam no interior do seu corpo e abrem para o exterior através de aberturas respiratórias pares (os espiráculos ou estigmas), existindo geralmente dois no tórax e sete ou oito no abdómen (um par por cada segmento). No caso dos insetos aquáticos existe um sistema de brânquias especializado (Hickman et al., 1997).

Os sexos são separados e a fecundação é maioritariamente interna, sendo produzido em geral um elevado número de ovos. A maioria dos insetos sofre metamorfose durante o seu desenvolvimento, isto é, alterações na sua forma. No caso de uma metamorfose holometabólica ou completa, as larvas vivem num nicho ecológico totalmente diferente das formas adultas, tendo também uma alimentação distinta. Após uma série de mudas, as larvas formam um casulo, no interior do qual sofrem um conjunto de alterações morfológicas, sem se alimentarem – pupa ou crisálida. Da pupa emerge o indivíduo adulto, que não sofre mudas. É o caso das borboletas, escaravelhos e moscas. Neste ciclo de vida, as asas desenvolvem-se internamente. Na metamorfose hemimetabólica ou incompleta, as fases juvenis denominam-se por ninfas e as suas asas desenvolvem-se externamente, aumentando de tamanho à medida que ocorrem as mudas sucessivas, até ser atingido o estado adulto. Ao longo das mudas ocorre também o aumento do tamanho das ninfas e o desenvolvimento dos órgãos reprodutores, designados por genitália. Nestes casos, as fases juvenis têm uma alimentação semelhante e encontram-se nos mesmos habitats que os indivíduos adultos.

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