O complexo ATPsintase é formado de duas partes, o FO e o F1 . O FO é composto de 3 tipos de subunidades em diferente número, as proteínas a(1), b(2) e c(9-12). Esses polipeptídeos se encontram inseridos na membrana tilacoidal, formando no seu interior um canal protónico, através do qual ocorre o fluxo de prótons do lúmen até o estroma (Figura 9). O F1 é composto de, pelo menos, 5 polipeptídeos extrínsecos (a , b , d , g , e ), formando uma estrutura esférica, que contém sítios catalíticos para a síntese de ATP. A energia do gradiente eletroquímico de prótons, criado durante o transporte de elétrons entre os fotossistemas, é utilizada para a síntese de ATP por meio do mecanismo quimiosmótico proposto por Peter Mitchell em 1960.
ADP-3 + Pi-2 + H+ =========> ATP-4 + H2O
Segundo esse mecanismo, que lhe valeu o Prêmio Nobel de Quimica a Mitchel, em 1976, a diferença de concentração de íons e a diferença de potencial elétrico através da membrana são as fontes de energia livre utilizada para sintetizar ATP. Mitchell propôs que a energia total disponível para a síntese de ATP, chamada de força próton motora (D p ), resulta da soma do potencial químico de prótons (D pH) e do potencial elétrico transmembrana (D y ):
A elucidação do mecanismo enzimático da síntese do ATP foi realizado por Paul Boyer e John Walker, da Universidade de California (EUA) e do Laboratorio de Biologia Molecular, Cambridge (Reino Unido), respectivamente. Estes pesquisadores obtiveram o prêmio Nobel de Quimica em 1997 por esta descoberta. Boyer e colaboradores clarificaram a estrutura tridimensional da ATPsintase (Figura 14).
Figura 14. Estrutura tridimensional da ATPsintase
Segundo o mecanismo proposto por Boyer e Walker, quando os ions hidrogênio fluem atraves da membrana, pelo disco formado pelas subunidades c da parte Fo, o disco é obrigado a girar. Esse giro obriga a rotar à subunidade gamma da parte F1 que se encontra ligada a esse disco. As três subunidades beta e alfa da parte F1 não podem girar por encontrar-se ancoradas pela subunidade b. A subunidade gamma rota dentro do cilindro formado pelas 6 subunidades alfa e beta. Dado que a subunidade gamma é assimétrica, sua rotação provoca mudanças estruturais na subunidade beta. A subunidade beta muda de três formas bO , bL e bT. As mudanças estruturais na subunidade beta permite que o ADP e o ATP fiquem ligados com diferente força (Figura 15).
Figura 15. Etapas da síntese do ATP. A subunidade assimétrica
g provoca as mudanças conformacionais da subunidade b. No estágio
A, bO encontra-se aberta, bL pronta para receber ADP e Pi, entanto que bT
com uma molécula de ATP já formada. Nos seguintes estágios
B,C e D, a subunidade b vai mudando de conformação, possibilitando
a formação e liberação contínua de ATP
A fixação do CO2 ocorre usando o "poder redutor" do NADPH2 e o ATP produzidos na fase fotoquímica da fotossíntese. As reações enzimáticas envolvidas no processo de fixação e redução do carbono ao nível de carboidratos foram estudados por Melvin Calvin e colaboradores usando técnicas radioisotópicas (14C) e cromatografia bidimensional de papel. Pelo seu trabalho na elucidação do processo de fixação do carbono na fotossíntese, Calvin recebeu o Prêmio Nobel de Química em 1961.
Os trabalhos de Calvin foram realizados com algas verdes unicelulares Chlorella e Scenedesmus, em virtude de sua similaridade bioquímica com as plantas superiores e também pelo fato de poderem ser cultivadas sob condições uniformes e mortas rapidamente após ensaios de curta duração a que eram submetidas. Atualmente, o ciclo do carbono descoberto por Calvin é denominado Ciclo de Calvin ou Ciclo Fotossintético Redutivo do Carbono de Plantas C3 porque o primeiro composto estável formado é um composto de 3 carbonos (ácido fosfoglicérico). Após dos trabalhos de Calvin, outros pesquisadores (Hatch, Slack, Kortschak) determinaram que algumas espécies de gramíneas tropicais como cana de açúcar e milho, são capazes de fixar CO2 em compostos de 4 carbonos, como malato e aspartato, além do que é feito pelo ciclo C3 de Calvin. Essas plantas são denominadas atualmente "Plantas concentradoras de CO2" ou Plantas C4. Posteriormente, foi descoberto que algumas espécies de plantas de regiões áridas, como cactaceas por exemplo, abrem seus estómatos somente a noite e fixam CO2 pelo mecanismo C4 . Durante o dia, essas plantas fecham seus estómatos para evitar a excessiva perda de água, mas apresentam o ciclo C3. As plantas com essas características são denominadas de plantas CAM (plantas de metabolismo ácido crasuláceo).
Nas plantas C3, a fixação do carbono ao nível de açúcar ou outros compostos pode ser considerado como ocorrendo em quatro fases distintas.
A fase de carboxilação, catalisada pela enzima Rubisco
A fase de redução, onde se utiliza o NADPH2 e ATP
A Fase de regeneração do aceptor de CO2
A fase de síntese de produtos.
Esta é uma fase enzimática, que consiste de uma reação mediante a qual o CO2 é adicionado a um açúcar de 5 carbonos, a ribulose 1,5-bifosfato (RuBP) para formar duas moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA) de três carbonos. Esta reação é catalisada pela enzima ribulose 1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco)
A enzima Rubisco é uma proteína abundante nas folhas (quase 50% da proteína solúvel total das folhas) e é a enzima mais abundante do planeta. A Rubisco é uma proteína oligomérica composta de 8 subunidades grandes (L, com aproximadamente 56 KDa cada) e 8 subunidades pequenas (S, com aproximadamente 14 KDa). O gene que codifica as subunidades grandes está localizada no DNA do cloroplasto, entanto que o gene que codifica as subunidades pequenas está localizado no DNA do núcleo. A Rubisco, além de atual como uma carboxilase, também apresenta atividade oxigenase. Quando atua como oxigenase, o aceptor ribulose 1,5-bifosfato se combina com o oxigênio para produzir um PGA e uma molécula de fosfoglicolato. Esse processo é denominado de fotorrespiração.
Nesta fase, o PGA (ácido orgânico) formado pela adição de CO2 à ribulose 1,5-bifosfato é convertido (reduzido) num açúcar de 3 carbonos (Triose-P). Neste processo é necessário utilizar a energia do "poder redutor" do NADPH2 e o ATP. A reação se dá em duas etapas, a primeira de fosforilação, adicionando um P do ATP, e a seguir reduzindo com NADPH2. O poder redutor do NADPH2 é usado para transformar o grupo ácido do PGA no grupo aldeído da triose-P; o ATP é necessário para suprir energia extra a fim de executar esta etapa.
Uma vez que o CO2 foi reduzido ao nível do açúcar de 3 carbonos (triose-P), a parte conservadora da energia da fotossíntese foi executada. Depois, disso é necessário regenerar a molécula inicial aceptora de CO2 , isto é, a ribulosa 1,5-bifosfato, a fim de a fixação de CO2 continuar indefinidamente (fase de regeneração) e transformar a triose-P em açúcares mais complexos, carboidratos, gorduras, aminoácidos, etc (fase de síntese de produtos).
O aceptor inicial de CO2, RuBP é regenerado para ulteriores reações de fixação, através de uma serie complexa de reações envolvendo açúcares fosfatados com 3,4,5,6 e 7 carbonos.
Os produtos finais da fotossíntese são considerados primariamente como açúcares e outros carboidratos, mas gorduras, ácidos grassos, aminoácidos e ácidos orgânicos têm sido também admitidos como sintetizados na fixação fotossintética do carbono.
A enzima Rubisco, além da atividade carboxilase, também apresenta atividade oxigenase. Isso significa que o oxigênio molecular (O2) e o CO2 competem pela mesma enzima e pelo mesmo substrato ribulose 1,5-bifosfato. O processo fotorrespiratório envolve a cooperação de 3 organelas: o cloroplasto, o peroxissoma e a mitocôndria. A fotorrespiração se inicia no cloroplasto, com a oxidação da RuBP pelo oxigênio. Os dois produtos da ação da Rubisco sobre a RuBP e O2 sâo o ácido fosfoglicérico (3C) e o ácido fosfoglicólico (2C). A seguir o fosfoglicolato é transformado em glicolato que logo sai do cloroplasto e ingressa ao peroxissoma onde é oxidado para formar glioxilato e peróxido de oxigênio. O peróxido de hidrogênio formado é degradado pela ação da catalase:
2H2O2 =============> 2H2O + O2
Logo, o glioxilato é convertido a glicina por meio de uma transaminação. A seguir, a glicina é transportada até a mitocôndria, onde duas glicinas sâo convertidas em uma serina e uma molécula de CO2. Essa reação mitocondrial é a fonte de CO2 liberado durante a fotorrespiração.
A serina, logo é convertida em PGA por meio de uma serie de reações que envolvem a perda de um grupo amino. Parte do PGA é convertido em RuBP e parte é convertido am amido nos cloroplastos. A equação geral da fotorrespiração é:
2RuBP + 3O2 + 2ATP + H2O =======> CO2 + 3PGA + 2ADP + 3Pi
O processo fotorrespiratório conserva em meia, 3/4 dos carbonos da RuBP que reagem com o oxigênio A competição entre o CO2 e o O2 por Rubisco explica a forte inibição da fotossíntese das plantas C3 em condições de baixo nível de CO2, e o incremento da fotossíntese em baixos níveis de oxigênio.
A fotorrespiração é um processo dependente de luz por três motivos: 1º. A formação de RuBP ocorre mais rápido na luz do que no escuro. A regeneração da RuBP no ciclo de Calvin requer de ATP produzido na fase fotoquímica. 2º A liberação do oxigênio a partir da molécula de água é um processo que requer de luz, e 3º porque a enzima Rubisco que cataliza a oxigenação (ou carboxilação) é ativada por luz e inativada no escuro.
Em termos de produtividade, a fotorrespiração é um processo que reduz a fixação de CO2 e o crescimento das plantas, noentanto, agora se sabe que o processo fotorrespiratório é importante para remover o excesso de energía (ATP e NADPH2) produzido sob altos niveis de radiação ou não utilizados sob situações de estresse hídrico, por exemplo.
Algumas espécies de plantas como o amaranto, e muitas gramíneas de regiões tropicais ( milho, sorgo, cana de açúcar), são capazes de fixar CO2 em compostos de 4 carbonos, como oxalacetato, malato e aspartato, além da redução operada pelo ciclo C3 de Calvin. As folhas dessas plantas apresentam uma estrutura especial denominada "Anatomia de Kranz", que se caracteriza por um feixe vascular bastante desenvolvido, rodeado por células denominadas células da bainha do feixe vascular que apresentam cloroplastos geralmente sem grana. Em volta dessas células localizam-se as células mesofilicas, com cloroplastos com grana, muito semelhantes aos cloroplastos das plantas C3 .
Nas plantas C4, a fixação inicial de CO2 ocorre nas células mesofílicas. No citossol dessas células, o CO2 reage com o fosfoelnolpiruvato, via enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcarboxilase) para formar oxalacetato. Há elevada concentração de PEPcarboxilase nas células mesofílicas. Subseqüentemente, o oxalacetato pode ser reduzido a malato com utilização do NADPH2 ou pode ser aminado a aspartato. Essa característica diferencia se uma planta C4 é formadora de malato ou formadora de aspartato.
Posteriormente, os ácidos de 4 carbonos, malato ou aspartato são transportados até as células da bainha do feixe vascular, onde são descarboxilados, liberando CO2 e produzindo piruvato. A seguir, o CO2 liberado é refixado via ciclo de Calvin (enzima Rubisco), processo que ocorre exclusivamente nas células da bainha do feixe vascular. O piruvato resultante da descarboxilação retorna às células mesofílicas onde é convertido em fosfoenolpiruvato, regenerando o aceptor inicial de CO2
As plantas C4 podem ser divididas em três subtipos, dependendo do tipo de enzima descarboxilativa usado nas células da bainha do feixe vascular. Estos subtipos são (Quadro 1):
Quadro 1. Subtipos de Plantas C4
Grupo C4 Enzima Descarboxilativa Exemplos
1. Formadora de malato NADP-enzima málica milho, cana de açúcar,
sorgo
2. Formadora de aspartato NAD-enzima málica mileto,Panicum miliaceum
3. Formadora de aspartato PEP-carboxicinase Panicum maximum
Nos três subtipos de plantas C4 , a enzima carboxilativa inicial é a PEPcarboxilase (1) e o primeiro produto estável o oxalacetato.
Nas plantas C4 tipo NADP-enzima málica, no cloroplasto das células mesofílicas, o oxalacetato é convertido em malato, via enzima NADP-malato desidrogenase (2). Em seguida, o malato é transportado até o cloroplasto das células da bainha vascular, onde é descarboxilado pela NADP- enzima málica (9), produzindo priruvato e liberando CO2. O CO2 liberado é logo refixado via enzima Rubisco (ciclo de Calvin), enquanto o piruvato retorna até as células mesofílicas, onde é utilizado para regenerar fosfoenolpiruvato.
Nas Plantas C4 tipo NAD-enzima málica, o oxalacetato é convertido em aspartato, via enzima aspartato amino tranferase (3). Em seguida, o aspartato é transportado até as células da bainha vascular. Na mitocôndria dessas células, o aspartato é convertido primeiro em oxalacetato, via enzima aspartato aminotransferase (3), e após, em malato via enzima NAD malato desidrogenase (11). A seguir, o malato é descarboxilado pela NAD-enzima málica (12), produzindo piruvato e CO2 . O CO2 liberado ingressa no cloroplasto, onde é refixado, via enzima Rubisco (ciclo de Calvin). O piruvato é convertido em alanina, via enzima alanina aminotranferase (4), em seguida, a alanina retorna às células mesofílicas, onde é reconvertida a piruvato que serve para regenerar fosfoenolpiruvato.
Nas plantas C4 tipo PEP- carboxicinase, o oxalacetato é convertido em aspartato, via enzima aspartato aminotransferase (3). Em seguida, o aspartato e trasnportado até as células da bainha do feixe vascular. No citossol dessas células, o aspartato é reconvertido em oxalacetato, via aspartato aminotransferase (3). A seguir, o oxalacetato é descarboxilado, via enzima PEP carboxicinase (10), produzindo fosfoenolpiruvato e liberando CO2 . O CO2 liberado é refixado via enzima Rubisco (ciclo de Calvin). O fosfoenolpiruvato é convertido em piruvato e em seguida em alanina, que retorna até as células mesofílicas para regenerar PEP.
No mecanismo de fixação de carbono das plantas C4, a alta atividade carboxilativa da PEPcarboxilase assegura uma alta concentração de CO2 nas células da bainha do feixe vascular, onde ocorre a refixação de CO2 via ciclo de Calvin (enzima Rubisco). Dessa forma, predomina nas células da bainha, a atividade carboxilase da Rubisco e uma menor taxa de fotorrespiração (atividade de oxigenase) porque a alta concentração de CO2 compete melhor, com o oxigênio, pela enzima e pelo substrato (RuBP). Por outro lado, ao ocorrer a fotorrespiração, o CO2 produzido não consegue sair das folhas, porque é rapidamente refixado pelo PEP carboxilase nas células mesofílicas.
Acredita-se que as plantas C4 e CAM, foram derivadas das plantas C3, e surgiram no final do período Cretáceo, quando ocorreu um drástico declínio na concentração de CO2 atmosférico. Um aspecto importante da fotossíntese nas plantas C4 é a separação espacial das duas enzimas carboxilantes e a cooperação metabólica entre as duas células especializadas. Devido ao mecanismo concentrador de CO2 , as plantas C4 exibem baixo ponto de compensação CO2 (baixa concentração de compensação), fotorrespiração não detectável, alta eficiência do uso da água e alta capacidade fotossíntética, quando comparadas com as plantas C3.
As plantas CAM (do inglés, Crassulacean Acid Metabolism), são plantas especialmente adaptadas a regiões áridas, com altas temperaturas diurnas, baixas temperaturas noturnas, alta radiação e baixo teor de água no solo. Essas plantas geralmente, abrem seus estómatos durante a noite e os fecham durante o dia. Dessa forma minimizam a perda de água e apresentam por tanto, alta eficiência no uso da água. De entre as famílias de angiospermas com metabolismo CAM citam-se Agaváceas, Bromeliáceas, Cactáceas, Crassuláceas, e Orquideaceas.
O mecanismo de fixação de CO2 nas plantas CAM é, em muitos aspectos similar ao mecanismo de fixação das plantas C4. As plantas CAM também apresentam duas vias de fixação de CO2, uma fixação inicial pela PEP carboxilase e após, uma refixação via Rubisco. No entanto, nas CAM, as duas vias de fixação de CO2 estão separadas temporalmente. Inicialmente, o CO2 é fixado à noite, via enzima PEP-carboxilase, utilizando PEP como aceptor e formando oxalacetato que em seguida, é reduzido a malato. O malato se acumula no vacuolo. O acúmulo de malato durante a noite, equivalente ao CO2 fixado, provoca a acidificação noturna da folha. No dia seguinte, com os estómatos fechados, o malato sai do vacuolo e se descarboxila, por ação da NAPD-enzima málica, em piruvato e CO2 . O CO2 liberado internamente não escapa da folha e é refixado via Rubisco (ciclo de Calvin). A elevada concentração interna de CO2 que se gera favorece a atividade carboxilativa da Rubisco e reprime a oxigenação fotorrespiratória da RuBP.
No Quadro 2 estão resumidas as características diferenciais entre os três principais grupos de plantas, de acordo a seu mecanismo de fixação de carbono.
Quadro 2.
Algumas características fotossintéticas dos principais grupos de plantas
Características
PLANTAS C3
PLANTAS C4
PLANTAS CAM
Anatomia foliar Células do parênquima paliçádico
e lacunoso com cloroplastos com grana Anatomia de "Kranz", com células
mesofílicas com cloroplastos com grana e células da bainha do
feixe vascular, com cloroplastos sem grana Usualmente sem células paliçadicas,
vacuolos grandes nas células do mesófilo
Enzimas carboxilativas RUBISCO em todas as células fotossintéticas
Separação espacial:
Requerimento energético CO2 :
ATP : NADPH 1 :3 : 2
1 :5 :2
1 :6,5 :2
Razão de transpiração (g H20/g MS.)
450 - 950
250 - 350
50 - 55
Razão clorofila a/b 2,8 ± 0,4
3,9 ± 0,6
2,5 a 3,0
Requerimento de Na+ como micronutriente
Não
Sim
Desconhecido
Ponto de compensação de CO2
(m L /L) 30 - 70
0 -10
0 -5 (no escuro)
Inibição da fotossíntese na presença de O2 (21%)
Sim
Não
Sim
Detecção de fotorrespiração
Sim
Não detectável
Difícil detectar
Temperatura ótima para fotossíntese
15 - 25 ºC
30 - 40 ºC
35 ºC
Produção de matéria seca (toneladas/ha/ano)
22 ± 0,3
39 ± 1,7
baixa e variável
Redistribuição de fotoassimilados
lenta
rápida
variável
Os principais fatores ambientes que afetam a fotossíntese são, luz, CO2 e temperatura. A disponibilidade de água e de nutrientes também são fatores importantes, com efeitos aparentemente mais indiretos sobre o processo.
Processos fotobiológicos como a fotossíntese dependem do número de fótons absorvidos mais do que da energia total absorvida. A densidade do fluxo fotónico (DFF) expressa a quantidade de fótons (mol ou m mol de fótons) por unidade de área, por unidade de tempo. Num dia a pleno sol, a DFF na faixa de radiação fotossintéticamente ativa (400 a 700 nm) pode chegar aproximadamente a 2000 ou 2500 m mol m-2 s-1 .
Aproximadamente, só 5% da energia solar que chega até a superfície terrestre é convertida em carboidratos mediante o processo fotossintético. Assim, do total de energia solar que chega até uma folha, 60% é radiação de comprimento de onda não absorvido; 8% da radiação é refletida ou transmitida; 8% é radiação dissipada como calor e 19% é utilizada no metabolismo geral da folha.
A fotossíntese líquida das plantas responde de forma hiperbólica (curva) à densidade de fluxo fotónico. Algumas plantas C3 podem saturar-se com baixos níveis de radiação (aproximadamente 500 m mol m-2 s-1 ). As plantas C4 são mais eficientes no uso da radiação e não se saturam com altos níveis de DFF. Quando comparadas as taxas fotossintéticas de plantas C3 e C4 sobre o mesmo nível de radiação, observa-se que a taxa de fotossíntese da C4 é maior do que da C3
De acordo com seu requerimento de luz, as plantas podem ser classificadas como plantas de sol e plantas de sombra. As plantas de sol são mais eficientes no uso da luz, o seja, respondem melhor aos incrementos da radiação. No entanto, as plantas de sombra, apesar de saturar-se com baixos níveis de radiação, são mais efetivas no uso da radiação porque começam a fotossintetizar com pouca luz. Em geral, quando o nível de radiação decresce, a taxa de fotossíntese líquida das plantas também decresce, até chegar a valores negativos. O nível de radiação no qual a taxa fotossintética líquida (FN) se iguala a zero é denominado Ponto de compensação de luz ou Irradiância de Compensação
FN = FB - (RM + FR)
em que: FN = fotossíntese líquida
FB = fotossíntese bruta
RM = Respiração mitocondrial
FR = Fotorespiração
Na irradiância de compensação, o intercâmbio líquido de CO2 é igual a zero. Abaixo da irradiância de compensação, ocorre perda líquida de CO2 . Nas plantas de sol, a irradiância de compensação está na faixa de 10 a 20 m mol m-2 s-1 . Nas plantas de sombra, a irradiância de compensação está na faixa de 1 a 5 m mol m-2 s-1 . Os baixos valores de irradiância de compensação das plantas de sombra pode dever-se à sua baixa taxa respiratória que permite um ganho líquido de carbono, em ambientes limitados por luz.
Na medida em que o CO2 do ambiente se incrementa, a taxa fotossintética das plantas do tipo C3 também aumenta significativamente. No entanto, o incremento da fotossíntese nas plantas C4 é menor . A concentração de CO2 na qual a fotossíntese líquida se iguala a zero se denomina ponto de compensação de CO2
Nas plantas C3, o ponto de compensação é alcançado entre 30 a 70 m L L-1 de CO2 , entanto que nas plantas C4 o ponto de compensação de CO2 é menor, 0 a 10 m L L-1 de CO2.
Entre 1850 e 1950, com a revolução industrial e o crescimento populacional, houve um incremento na concentração de CO2 atmosférico de 280 para 315m L L-1 , o que representa uma taxa aproximada de 0,35m L L-1 ano-1. Nos últimos 45 anos, o incremento de CO2 foi de 315 para mais de 350m L L-1 a uma taxa aproximada de 0,83 m L L-1 ano-1. Na atualidade, estima-se que a quantidade de CO2 na atmosfera continua aumentando a uma taxa aproximada de 2 m L L-1 ano-1. As previsões para temperatura e chuvas são incertas; no entanto será inevitável que a concentração de CO2 duplicará no próximo século. Esse inevitável incremento nos níveis de CO2 afetará diretamente as plantas nos sistemas naturais, agrícolas e florestais.
A fotossíntese é fundamental para a produtividade das plantas. O incremento de CO2 na atmosfera pode estimular a fotossíntese e incrementar o crescimento da biomassa. Assim, a fotossíntese atua como um retroalimentador negativo sobre o aumento na emissão de CO2 .
A produtividade líquida ou ganho líquido de biomassa (PN) de uma planta é determinada pela quantidade de luz incidente (Q), a proporção de luz que é interceptada pelos órgãos verdes da planta (b ), a eficiência da conversão fotossintética de luz interceptada em biomassa (e ), e as perdas respiratórias da biomassa (R). A relação entre produtividade e esses fatores é descrita pela seguinte equação:
A quantidade de luz incidente (Q) é um fator que não se pode controlar. No entanto, os outros três fatores podem ser modificados para incrementar-se a produtividade das plantas. A eficiência da intercepção da luz (b ) é uma função do tamanho, estrutura e cor do dossel das plantas. Na maioria das culturas um incremento em produtividade é atribuído a um incremento na intercepção de luz. A adubação inorgânica melhora os rendimentos mediante seus efeitos no crescimento e duração de vida das folhas, resultando em um incremento em b durante a fase de crescimento. Os fatores de estresse ambiental produzem um efeito contrário em b . A eficiência de conversão de energia (e ) pode ser determinada pelo processo fotossintético e expressa a relação entre fotossíntese e produtividade. O meio ambiente afeta e , especialmente pela radiação e pelo incremento na concentração de CO2 .
Existem fortes evidências que demostram que a fotoprodutividade das florestas está intimamente ligada à disponibilidade de água. Além dos efeitos diretos do CO2 sobre a fotossíntese, também tem-se mostrado que o elevado nível de CO2 atmosférico faz incrementar a eficiência do uso da água pelas plantas. Pesquisas realizadas para determinar os efeitos do incremento de CO2 sobre as plantas levaram a estimar-se que:
A produtividade de plantas do tipo C3 poderia aumentar em 30% ou mais, enquanto a produtividade das C4 poderia ser incrementada em até 10%.
A condutância estomática poderia decrescer em 40%, e o uso da água em plantas C3 diminuiria em pelo menos 10%.
A eficiência do uso da água nas plantas C3 se incrementaria mais em razão do incremento da taxa de intercâmbio de carbono (fotossíntese) do que do decréscimo da taxa transpiratória.
O efeito interativo das altas temperaturas com CO2 a altas concentrações levaria a um aumento da fotossíntese e do crescimento vegetativo, mas não necessariamente do crescimento reprodutivo.
Fonte: www.ufv.br
As plantas são seres autótrofos. Graças à presença de clorofila em suas folhas, elas são capazes de captar energia luminosa do sol e utilizá-la na síntese de moléculas orgânicas, que lhes servirão de alimento. Esse processo, que será explicado a seguir, é chamado de fotossíntese.
6 CO2 + 12 H2O ----luz---+--clorof----> C6h62O6 + 6 H2O + 6 O2
A fotossíntese é dividida em duas fases: clara e escura. A fase clara, também chamada de fotoquímica, consiste na incidência da luz solar sob a clorofila A. Elétrons são liberados e recebidos pela plastoquinona (aceptor primário de elétrons). Estes elétrons passam por uma cadeia transportadora liberando energia utilizada na produção de ATP. Os elétrons com menos energia entram na molécula de clorofila A repondo os liberados pela ação da luz. A molécula de clorofila absorve energia luminosa. Este energia é acumulada em elétrons que, por este fato, escapam da molécula sendo recolhidos por substâncias transportadoras de elétrons. A partir daí, estes irão realizar a fotofosforilação, que, dependendo da substância transportadora, poderá ser cíclica ou acíclica. Em todos os dois processos, os elétrons cedem energia, que é utilizada para a síntese de ATP através de fosforilação (processo em que adiciona um fosfato rico em energia no ADP).
Esta relacionada basicamente com a fotólise da água Fotofosforilação cíclica: O elétron sai da clorofila A, é captado pela ferrodoxina e passa por transportadores de eletrons, havendo nos cloroplastos. liberação de energia, que será utilizada na síntese de ATP. É importante citar que estes processos acontecem simultaneamente nos cloropastos.
Ocorre no estroma dos cloroplastos e é nesta fase que se forma a glicose, pela reação inicial entre o gás carbônico atmosférico e um composto de 5 carbonos, a ribulose difosfato (RDP), que funciona como “suporte” para a incorporação do CO2.
A molécula de CO2 se liga ao “suporte” de RDP desencadeiando um ciclo de reações no qual se formam vários compostos de carbono. Para formação de uma molécula de glicose é necessário que ocorram 6 ciclos destes. Os átomos de Hidrogênio da água são adicionados a compostos de carbonos, obtidos a partir de CO2, havendo uma redução de gás, com produção de glicose.
O mecanismo de fixação do CO2 não representa o único, descoberto por Calvin, utilizado pelas plantas verdes para fixar este elemento. Em 1960, foram encontradas evidências de que o primeiro produto fotossintético da cana de açúcar não era o PGA de 3 carbonos, mas um composto de 4 carbonos. Este aspecto se distingue das plantas C 3 nas quais o produto intermediário da fotossíntese é um composto de 3 carbonos, o PGA.
Um terceiro modo de fixação, a fotossíntese com metabolismo ácido, evoluiu independentemente em muitas plantas como os cactos. Utiliza-se também moléculas de 4 carbonos. Nestas plantas, os ácidos málicos e isocítrico acumulam-se nas plantas durante a noite e são novamente convertidos em gás carbônico na presença de luz. Este processo é claramente favorável em codições de alta luminosidade e escassês de água. Estas plantas dependem muito deste processo, pelo fato de seus estômatos estarem fechados durante o dia a fim de retardar a perda de água. As células estomáticas são as únicas células epidérmicas que fazem fotossíntese e produzem glicose.
A fotossíntese é afetada por vários fatores, tais como a intensidade luminosa, a temperatura e a concentração de gás carbônico no ar. Por exemplo: em uma planta mantida em um ambiente com temperatura e concentração de CO2 constantes, a quantidade de fotossíntese realizada passa a depender exclusivamente da luminosidade.
Fonte: www.biocomputer.vilabol.uol.com.br
