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Gastrulação

 

A gastrulação é uma fase inicial do desenvolvimento embrionário da maioria dos animais, durante os quais o de camada única blastula é reorganizado em "três camadas", estrutura conhecida como a gástrula.

Estas três camadas germinais são conhecidos como:

Ectoderma
Mesoderme e
Endoderme

Processo

Gastrulação é o processo em que as células embrionárias sofrem um profundo rearranjo, originando a gástrula¸ estrutura na qual o plano corporal do futuro animal é definido; as células que darão origem aos músculos e aos órgãos internos do animal migram para o interior do embrião, enquanto as células que originarão a pele e o sistema nervoso ficam dispostas na superfície.

A migração das células para dentro do embrião faz com que a blastocela desapareça, enquanto uma nova cavidade cheia de líquido é formada, o arquêntero (“esboço” do futuro tubo digestório); o arquêntero comunica-se com o meio externo por meio de uma abertura denominada blastóporo, o qual, dependendo do animal, poderá originar a boca (animais protostômios) ou o orificio retal (animais deuterostômios).

Tipos de movimentos na Gastrulação

Há cinco tipos de migração das células durante o processo de gastrulação, podendo em um mesmo embrião, ocorrer um ou mais tipos:

Embolia (ou Invaginação): consiste no dobramento de uma região da blástula para o interior do embrião (processo semelhante a esvaziar uma bola de borracha espremendo-a com o punho fechado); ocorre em ouriços-do-mar e em anfioxos

Involução: consiste na expansão de uma camada celular para o interior do embrião através de um pequeno orifício, o blastóporo, que surge na superfície da blástula; a nova camada celular expande-se pelo interior do embrião em contato íntimo com a camada de células que o reveste externamente; ocorre em anfíbios

Epibolia (ou Recobrimento): é a expansão de uma camada celular epitelial sobre outras camadas celulares que, ao serem recobertas, passam a se localizar no interior do embrião; ocorre em anfíbios e em ouriço-do-mar

Ingressão: consiste na migração de células da camada celular na superfície do embrião para sua parte interna; ocorre em ouriço-do-mar e em drosófilas

Delaminação: consiste na formação de duas ou mais lâminas celulares paralelas a partir de uma camada celular inicial; ocorre em mamíferos e aves.

É durante o desenvolvimento da gástrula que as células dos tecidos embrionários definem seu destino; antes desse estágio, todas as células se comportam mais ou menos da mesma maneira; é nesse estágio que se inicia a diferenciação celular; é também nesse estágio que se forma a linhagem germinativa, cujas células, denominadas células germinativas primordiais, migram para as regiões em que se formarão as gônadas e originam, mais tarde, os gametas; todas as demais células do corpo de um organismo multicelular constituem a linhagem somática.

Eixos Corporais

Com exceção dos poríferos e dos cnidários, todo embrião animal desenvolve três eixos embrionários que definem a estrutura corporal do futuro organismo: o eixo anteroposterior, definido por uma linha imaginária que se estende da extremidade anterior até a porção terminal do embrião; o eixo dorso-ventral, uma linha imaginária que se estende do dorso ao ventre; o eixo direito-esquerdo, linha imaginária que une as duas laterais do corpo.

Em diversos organismos (insetos, por exemplo), os eixos corporais são definidos durante a formação do óvulo; determinadas substâncias químicas, especialmente moléculas de RNA, ocupam posições específicos no citoplasma ovular, definindo o destino das células formadas nesses locais.

Nos mamíferos, os eixos corporais são definidos na gastrulação.

Formação dos Folhetos Germinativos

Na gastrulação da maioria das espécies, os blastômeros se diferenciam em três conjuntos de células, ou folhetos germinativos, denominados ectoderma, mesoderma e endoderma; - o ectoderma é o folheto mais externo, que reveste o embrião; origina a epiderme e as estruturas associadas a ela (pêlos, unhas, garras, glândulas sebáceas e sudoríparas), além do sistema nervoso.

O endoderma, folheto germinativo mais interno, delimita a cavidade do arquêntero; além de originar o revestimento interno do tubo digestório, o endoderma forma as estruturas glandulares associadas à digestão: glândulas salivares, glândulas mucosas, pâncreas, fígado e glândulas estomacais; além disso, também origina o sistema respiratório (pulmões ou brânquias)

O mesoderma localiza-se entre o ectoderma e o endoderma; origina os músculos, ossos, sistema cardiovascular (coração, vasos sangüíneos e sangue) e sistema urogenital (rins, bexiga e vias urinárias)

Os únicos animais que apresentam apenas dois folhetos germinativos (ectoderme e endoderme) são os cnidários (animais diblásticos); todos os outros animais, excetuando-se as esponjas, apresentam os três folhetos embrionários (animais triblásticos).

Epibolia – neste caso os macrómeros vão ser rodeados pelos micrómeros, devidos ás mitoses aceleradas destes. Assim, passivamente, os macrómeros ficam internamente, formando a endoderme e os micrómeros a ectoderme. Esta situação é típica dos ovos de anfíbio.

Epibolia ou recobrimento- ocorre nos óvulos do tipo heterolécitos, nos quais há a formação de micrômeros e macrômeros. Os micrômeros sofrem mitoses mais rapidamente que os macrômeros e esta parte do ovo começa a recobrir a outra parte formando um sulco que será o arquêntero. A saída do sulco formado será o blastóporo.

MODOS DE GASTRULAÇÃO

Invaginação ou embolia: próprio à celoblástula regular; num ponto do polo vegetativo ocorre invaginação na blastocele e o orifício resultante chama-se blastóporo; o folheto externo é o ectoblasto e o interno, endoblasto, este limitando o arquêntero cavidade digestiva inicial.

Recobrimento ou epibolia: os micrômeros se dividem, crescem e se movem para o polo vegetativo, onde envolvem os macrômeros; a gástrula tem um blastóporo neste polo e eventualmente vestígio de arquêntero.

Involução: processo onde as células de algum ponto da periferia do disco germinativo ( geralmente relacionado com a futura simetria do animal) movem-se para baixo e para trás, sob a camada superficial de células, para formar a dupla camada; falta blastóporo e um verdadeiro arquêntero.

Delaminação: a gastrulação ocorre pela simples separação das camadas de células ou por divisões celulares, formando então os dois folhetos - o ectoblasto e o endoblasto; no primeiro modo a gástrula produzida não tem blastóporo nem arquêntero e no segundo a cavidade central é obscurecida e também não há blastóporo.

Ingressão: as células simplesmente invadem a blastocele onde formam a segunda camada; na ingressão mutipolar as células partem de distintos pontos e na unipolar apenas de um polo; a gástrula resultante não tem arquêntero nem blastóporo.

Durante a gastrulação, as células migram para o interior da blástula, tendo como consequência a formação de duas (em animais diploblásticos) ou três (em triploblásticos) camadas germinativas. O embrião, durante este processo, toma o nome de gástrula.

Em diferentes grupos animais, ocorrem diferentes combinações dos seguintes precessos com vista à migração de células para o interior do embrião:

Epibolia (expansão de uma camada celular por cima de outras células).
Ingressão (células movem-se através de pseudópodes).
Invaginação
Delaminação (as células exteriores dividem-se, deixando as células resultantes na cavidade)
Proliferação polar

O que é

É o processo através do qual o disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar. Esses três folhetos germinativos darão origem a órgãos e tecidos específicos. Além deles, durante a gastrulação, ocorre a formação do sulco primitivo e da notocorda. Nesse estágio o embrião é chamado de gástrula.

A gastrulação começa com a formação da linha primitiva ou sulco primitivo. A linha primitiva é uma faixa linear da superfície do epiblasto, situada na região caudal, no plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário. Já na extremidade cefálica, encontra-se o nó primitivo ou nó de Hensen. Dentro da linha primitiva desenvolve-se o sulco primitivo até a depressão do nó de Hensen, conhecida como fosseta primitiva.

Células epiblásticas modificadas migram em direção à região do sulco primitivo, por onde invaginam, permanecendo entre a camada epiblástica e a hipoblástica, onde dão origem a um terceiro folheto germinativo – o mesoderma intra-embrionário. Células epiblásticas também substituem o hipoblasto, dando origem ao endoderma. As células que sobram dão origem ao ectoderma, ou seja, na realidade o epiblasto origina os três folhetos germinativos.

As células mesodérmicas se deslocam lateral e cranialmente preenchendo todo o disco germinativo, podendo até tornar-se contínuas com o mesoderma extra-embrionário, que recobre o âmnio e o saco vitelino.

As células mesenquimais que migram em sentido cefálico a partir do nó primitivo vão formar um cordão celular mediano – o processo notocordal, que cresce em sentido cranial, entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a placa pré-cordal (onde os folhetos endodérmicos e ectodérmicos estão fortemente unidos).

Na metade da terceira semana, o mesoderma intra-embrionário separa o ectoderma e o endoderma, exceto:

1) na membrana orofaríngea – na extremidade cefálica
2) na membrana cloacal –
na extremidade caudal
3) no processo notocordal –
região cefálica, da placa pré-cordal até o nó primitivo

Isso ocorre porque nesses locais o ectoderma e o endoderma estão fundidos impedindo a migração de células entre eles. Assim, na membrana orofaríngea e na cloacal, o disco embrionário continua bilaminar.

À medida que o processo notocordal desenvolve-se, a fosseta primitiva estende-se para o seu interior, formando o canal notocordal. O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma subjacente e formam-se aberturas que comunicam o canal notocordal com o saco vitelino. A fosseta primitiva persiste como o canal neurentérico (que comunica o saco vitelino com a cavidade amniótica).

Os remanescentes do processo notocordal formam uma camada de células – a placa notocordal. Esta se dobra ao longo de seu eixo, formando a notocorda.

A notocorda define o eixo primitivo do embrião e lhe dá uma certa rigidez, além de indicar o futuro local da coluna vertebral. A notocorda persiste como o núcleo pulposo dos discos intervertebrais.

O alantóide surge como um pequeno divertículo (evaginação) a partir da parede caudal do saco vitelínico, e se estende para dentro do pedúnculo do embrião.

Está envolvido com o início da formação do sangue e com o desenvolvimento da bexiga urinária. Conforme a bexiga cresce, o alantóide transforma-se no úraco (no adulto, ligamento umbilical médio). Os vasos do alantóide vão se transformar nas veias e artérias umbilicais.

Fonte: images.tucanos.multiply.multiplycontent.com

Gastrulação

Gastrulação é o estado da blástula dá lugar a outro mais desenvolvido, o da gástrula, mediante o processo chamado gastrulação, em que se formam as três camadas celulares fundamentais dos embriões dos animais superiores: o ectoderma na parte externa, o endoderma na interna e o mesoderma entre ambas.

Durante a gastrulação, desaparece o blastocele (se existia) e forma-se uma nova cavidade, o arquêntero, que dará lugar ao intestino do animal. O arquêntero comunica-se com o exterior por um orifício dito blastóporo, onde têm origem a boca do animal (nos protostomados) e o orificio retal (nos deuterostomados).

A embriologia é a parte da Biologia que estuda o desenvolvimento dos embriões animais. Há grandes variações, visto que os animais invertebrados e vertebrados apresentam muitos diferentes aspectos e níveis evolutivos.

Em Biologia o desenvolvimento envolve diversos aspectos:

a) multiplicação de células, através de mitoses sucessivas.
b)
crescimento, devido ao aumento do número de células e das modificações volumétricas em cada uma delas.
c)
diferenciação ou especialização celular, com modificações no tamanho e forma das células que compõem os tecidos. Essas alterações é que tornam as células capazes de cumprir sua funções biológicas.

Através da fecundação ocorre o encontro do gameta masculino (espermatozóide) com o feminino (óvulo), o que resulta na formação do zigoto ou célula-ovo (2n).

Após essa fecundação o desenvolvimento embrionário apresenta as etapas de segmentação que vão do zigoto até o estágio de blástula. Muitas vezes há um estágio intermediário, a mórula.

A gastrulação é o período de desenvolvimento de blástula até a formação da gástrula, onde começa o processo de diferenciação celular, ou seja, as células vão adquirindo posições e funções biológicas específicas.

No período de organogênese, há formação dos órgãos do animal, estágio em que as células que compõem os respectivos tecidos se apresentarão especializadas.

Os óvulos são gametas femininos que serão classificados em função das diferentes quantidades de vitelo (reservas nutritivas) e das suas variadas formas de distribuição no interior do citoplasma. Essas duas características determinam aspectos diferentes no desenvolvimento embrionário.

É o estudo do desenvolvimento do ovo, desde a fecundação até a forma adulta.

Tipos de ovos:

Oligolécitos -alécitos - pouco vitelo (equinodermos, protocordados e mamíferos)
Telolécitos incompletos -
heterolécitos - polaridade (anfíbios)
Telolécitos completos - megalécitos -
disco germinativo (peixe, répteis, aves)
Centrolécitos -
vitelo no centro (artrópodes)

Fases do Desenvolvimento

Segmentação: aumento do número de células (blastômeros).

Gastrulação

Gastrulação

Gastrulação

Mórula: grupo de células agregadas. Lembra uma amora.

Blástula: esfera oca onde a camada de células denominada blastoderma envolve a blastocela (cavidade).

Gástrula: forma o arquêntero, a mesentoderme e a ectoderme.

Nêurula: forma o tubo neural, ocorrendo no final da anterior.

Organogênese: formação dos órgãos.

Anexos Embrionários:

Saco vitelínico: todos os vertebrados. Formado pela esplancnopleura. Função de armazenamento de vitelo (nutrição) e formação das primeiras células sangüíneas nos mamíferos.

Âmnio: em répteis, aves e mamíferos. Formado pela esplancnopleura. Função de excreção e respiração. Em mamíferos, orienta a formação dos vasos umbilicais.

Alantóide: em répteis, aves e mamíferos. Formado pela esplancnopleura.

Função de excreção e respiração. Em mamíferos, orienta a formação dos vasos umbilicais.

Placenta: em mamíferos eutérios. Formado pelas vilosidades coriônicas.Realiza as trocas com o embrião através do cordão umbilical, dotado de uma veia e duas artérias.

REPRODUÇÃO: FORMAÇÃO DE GAMETAS E FECUNDAÇÃO

A reprodução sexuada envolve a união do espermatozóide com o óvulo, ambos haplóides, o que torna possível a mistura dos caracteres genéticos das populações de uma espécie, porem alguns animais também são capazes de reproduzir-se de forma assexuada produzindo nos indivíduos a partir de fragmentos ou divisões do corpo do progenitor.

Durante a formação dos gametas, o número de cromossomos é reduzido à metade por duas divisões meióticas. Essas divisões originam quatro espermátides oriundas de uma única espermatogônia e cada espermátide e, então, transformada em uma célula pequena, compacta, adaptada para o transporte material genético para o óvulo. Já na Ovogênese, o citoplasma divide-se de maneira desigual entre as quatro células filhas de modo que uma, o óvulo. obtém todo o material vitelínico. A quantidade e a distribuição do material vitelínico varia muito nos os das diferentes espécies animais.

A fecundação compreende todos os eventos desde a penetração da membrana do óvulo pelo acrosoma do espermatozóide até a união dos cromosomas do espermatozóide e do óvulo em um só núcleo, restaurando o número diplóide de cromosomas.

A Partenogênese, o desenvolvimento do óvulo sem haver fecundação, ocorre naturalmente em muitos grupos diferentes de animais.

A adaptação mais importe que aumenta a possibilidade de fecundação e a sincronia na produção e liberação dos gametas. Muitos animais aquáticos apresentam fecundação externa, que e possível onde indivíduos de uma espécie reúnem-se durante o período de redução ou vivem próximos e os espermatozóides podem ser transportados até os óvulos pelas correntes aquáticas.

A fecundação interna no interior do corpo da fêmea e característica de muitos animais aquáticos e das espécies terrestres. Ela requer a cópula e diversas modificações das vias reprodutoras de ambos os sexos, tais como um órgão copulador (geralmente um orgão genital masculino ), glândulas produtoras de sêmen, vesícula seminal, orgão genital feminino e receptáculo seminal.

Os animais primitivos são gonocorísticos, isto é, os sexos são separados, porém muitas espécies são ou hermafroditas protândricas ou hermafroditas simultâneas.

Contudo, a regra e geralmente o cruzamento. ao invés da autofecundação. No hermafroditismo simultâneo, a fecundação cruzada é reciproca. O hermafroditismo é claramente adaptativo para muitos animais Parasitais e sésseis, porém sua origem e significado em outros grupos ainda permanecem.

Os óvulos de muitos animais marinhos fazem parte do plâncton, porém a maioria das espécies marinhas e todas as espécies dulcícolas depositam seus ovos no interior de envoltórios ou invólucros que se fixam ao substrato ou a seus progenitores. As vias reprodutoras femininas modificaram-se para secretar invólucros para os óvulos e o número de óvulos produzidos é menor do que quando fazem parte do plâncton.

As vias reprodutoras dos, vertebrados variam muito, o que reflete diferentes adaptações para a fecundação e ovoposição. Nos mamíferos, o orgão genital feminino masculino deposita os espermatozóides na orgão genital feminino e a fecundação ocorre na extremidade superior da Trompa de Falópio. 0 grande número de espermatozóides liberados aumenta a possibilidade de que alguns possam atravessar o útero e a Trompa de Falópio e, coletivamente contribuir para a dispersão enzimática das células foliculares retidas em torno do óvulo liberado.

A reprodução nos vertebrados em especial apresenta um mecanismo complexo que dispõe de um mecanismo hormonal que acontece da segunte forma: As células intersticiais dos testículos produzem androgênios como a testosterona, por exemplo; estes estimulam o desenvolvimento e a manutenção dos caracteres sexuais masculinos secundários e as glândulas anexas masculinas, a próstata e a vesícula seminal, por exemplo. Os chifres do veado e a crista do galo, as barbelas e a plumagem dos pássaros são controlados pelos androgênios. Eles também são responsáveis, pelo menos em parte, pelo aumento da libido em ambos os sexos e pelo desenvolvimento do comportamento no acasalamento. A remoção da hipófise causa a regressão não só das células intersticiais como dos túbulos seminíferos.

Os ovários produzem os hormônios sexuais femininos, progesterona e estradiol.

O estradiol controla as alterações do corpo feminino na época da puberdade ou maturidade sexual alargando a pelve, desenvolvendo os seios, promovendo o crescimento do útero, do orgão genital feminino e genitália externa. A progestrona é necessária para completar cada ciclo menstrual, para a implantação do ovo e para a manutenção da gravidez.

Os ciclos menstruais dos primatas e os ciclos estrais de outros mamíferos são regulados por interações complexas entre o FSH, LH, prolactina, estradiol e progesterona. Em alguns animais, como no coelho e na doninha, a ovulação é induzida, de modo reflexo, pelo estimulo do orgão genital feminino durante a cópula. Na mulher e em muitos outros mamíferos, a ovulação é estimulada não pela cópula, mas por uma intrincada seqüência de controles de retroalimentação (feed, back), que incluem o hormônio liberador de gonadotrofina, o LH, o estradiol e, talvez, também o FSH e a progesterona. Os anticoncepcionais orais contêm análogos sintéticos de estradiol e progesterona e funcionam impedindo a secreção do hormônio liberador da gonadotrofina.

A placenta produz os hormônios protéicos gonadotrofina coriônica e lactogênio placentário e os hormônios esteroides progesterona e estradiol.

A lactação esta sob um controle hormonal muito complexo, que inclui o estradiol e a progesterona, além da prolactina e, em algumas espécies, o hormônio do crescimento ,a insulina, bem como o ACTH. A secreção de leite pelas glândulas alveolares é regulada pela prolactina, porém o transporte do leite do alvéolo para o mamilo é controlado pela ocitocina, que estimula a contração das células mioepiteliais que espremem os alvéolos.

DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO

A ativação do óvulo pela fecundação inicia divisões mitóticas, denominadas clivagem. Os trés tipos mais comuns de clivagem são a clivagem radial (equinodermas e vertebrados), na qual os planos de clivagem são paralelos ou em ângulos retos; clivagem espiral (anelídeos e moluscos), na qual os planos de clivagem são oblíquos ao eixo polar, e a clivagem superficial (artrópodos), na qual ocorrem divisões nucleares mas não citoplasmáticas. A quantidade e a distribuição do vitelo, que impede a clivagem, afetam bastante o tipo de clivagem.

A clivagem frequentemente conduz a um estágio multicelular conhecido como blástula, contendo uma cavidade interior, a blastocele. A massa total da blástula é menor do que a do ovo.

A gastrulação converte a blástula em um embrião bilateral (gástrula). que possui o plano básico do adulto. A conversão ocorre através de movimentos morfogenéticos das células embrionárias. Como na clivagem, o modelo da gastrulação é muito afetado pela quantidade e distribuição do vitelo. Os folhetos germinativos _ ectoderma. mesoderma e endoderma _ tornaram-se evidentes durante a gastrulação.

Seguindo-se á gastrulação, os rudimentos de órgãos derivados de um ou mais folhetos germinatlvos são logo estabelecidos. Em todos os animais, o sistema nervoso, a camada epidérmica da pele e as regiões bucal e do orgão genital feminino são derivadas do ectoderma; o revestimento do intestino e as diversas regiões associadas ao intestino, tais como o fígado e o pâncreas, são derivados do endoderma as camadas musculares, os vasos sanguineos e o tecido conjuntivo são derivados do mesoderma.

A posição é o primeiro fator na determinação do destino das células embrionárias e na regulação do curso do desenvolvimento. A posição determina a natureza do meio citoplasmático e do meio celular circundante, os quais, interagindo com o núcleo, regulam a ativação seqüencial dos genes e, desse modo, o destino final da célula.

Primeiramente, como em muitos animais marinhos, o desenvolvimento inclui um estado de larva móvel que alimenta (desenvolvimento indireto) e é responsável pela dispersão e pela fonte precoce de nutrição fora do ovo. Contudo, as larvas estão sujeitas a uma alta mortalidade ou são incompatíveis com certas condições, e têm sido, portanto suprimidas em muitas espécies marinhas e na maioria das espécies dulcícolas (desenvolvimento direto).

Os ovos cleidóicos, que são sistemas mais ou menos auto-suficientes contidos em uma casca protetora, evoluíram em alguns grupos de animais, especialmente os terrestres. As membranas extra-embrionárias_ saco vitelino, âmnio, córion e alantóide fornecem proteção e manutenção para o desenvolvimento do embrião dentro de ovos cleidóicos de répteis e aves.

O cuidado paterno, ou incubação dos ovos, seja dentro ou fora do corpo da fêmea, é uma adaptação disseminada que facilita a sobrevivência do embrião. A incubação permite a redução do número de ovos produzidos.

O embrião humano é incubado no interior do útero, onde ele chega sob a forma de blástula (blastocisto), seguindo-se à fecundação na parte superior da tuba de Falópio. O córion e a alantóide de seus ancestrais reptilianos adaptaram-se para a troca de gases, alimentos e dejetos entre as correntes sangüíneas embrionária e uterina. As partes do córion-alantóide e da parede uterina relacionadas com as trocas constituem a placenta.

A gemelação, ou nascimentos múltiplos, nos mamíferos, resulta da liberação de mais de um óvulo dos ovários da separação dos blastômeros na clivagem do ovo, ou da formação de mais de um centro embrionário dentro do blastocisto.

RESUMO DA TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO

Grandes mudanças ocorrem no embrião com a sua passagem do disco embrionário bilaminar para um disco embrionário trilaminar, composto de três camadas germinativas. Este processo de formação de camadas germinativas é denominado gastrulação.

Fonte: www.iesambi.org.br

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