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Giberelinas

Fitohormonas que regulam o crescimento e influenciam various processos do desenvolvimento, como a germinação, e a floração entre outros. É produzida nas folhas jovens (como as auxinas), nas sementes imaturas e raízes. São transportadas através do xilema e do floema

Tal como nas auxinas, promovem o crescimento vegetativo estimulando o alongamento longitudinal das células. Estão também envolvidas na quebra da dormência de gemas dos caules e de sementes, acelerando a sua germinação.

Na agricultura têm sido utilizadas na vinicultura para produção de uvas sem sementes.

Foram descobertas por cientistas japoneses em 1926 enquanto estudavam uma doença no arroz. Esta doença causada por um fungo (Gibeberella fujkuroi) provocava um crescimento anormal e excessivo do caule das plantas infectadas. O fungo libertava uma substância hidrossolúvel a qual foi denominada giberelina A. Mais tarde verificou-se que a giberelina A era uma mistura de 6 moléculas diferentes.

Fonte: casadasciencias.org

Giberelinas

Ao longo da década de 20, agricultores japoneses relataram aos pesquisadores a ocorrência de uma moléstia que causava crescimento anormal das plantas de arroz e, ao mesmo tempo, prejudicava a produção de sementes. Nessa época, fitopatologistas detectaram que esse crescimento anormal era provocado por uma substância excretada pelo fungo infectante Gibberella fujikuroi, a qual, depois de isolada, foi denominada giberelina.

Na década de 30, ainda no Japão, foram obtidos cristais de outros dois compostos ativos, de origem fúngica, denominados giberelina A e B. Na década de 50, dois grupos, na Imperial Chemical Industries (ICI), na Inglaterra, e no Departamento de Agricultura (USDA) dos EUA, elucidaram a estrutura química do material purificado a partir de filtrados do fungo, denominando-o de ácido giberélico. Nessa mesma época, na Universidade de Tóquio, foram isoladas, a partir da giberelina A, três novas giberelinas: A1 A2 e A3.

Tornou-se evidente que existia uma família inteira de giberelinas e que em cada cultura de fungo predominavam giberelinas diferentes, embora o ácido giberélico fosse sempre o principal componente. A característica estrutural que todas as giberelinas apresentam em comum e que as define como uma família de moléculas é serem derivadas de uma estrutura em anel ent-caureno.

BIOSSÍNTESE

Diferentemente dos outros hormônios vegetais, as giberelinas são definidas mais por sua estrutura química do que por sua atividade biológica. Todas as giberelinas são diterpenóides tetracíclicos constituídos de quatro unidades de isoprenóides. A unidade biológica isopreno é o isopentenilpirofosfato (IPP).

Até pouco tempo, acreditava-se que o ácido mevalônico era o precursor imediato do IPP na biossíntese de todos os terpenóides. Contudo, foi demonstrada, recentemente, a existência de duas rotas de biossíntese de terpenóides: uma dependente e outra independente do ácido mevalônico. A primeira, associada à biossíntese do esterol, ocorre no citossol; a segunda, associada à biossíntese de carotenóides e compostos associados, ocorre no cloroplasto. Considerando-se que as primeiras reações para a biossíntese de giberelinas ocorrem nos proplastídeos, o precursor IPP pode não ser originado do ácido mevalônico. Nos plastídeos, a rota biossintética de terpenóides que resulta na síntese do IPP ocorre preferencialmente a partir do gliceraldeído- 3-fosfato e do piruvato.

Giberelinas
Estrutura química do GA3. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

CONJUGAÇÃO

Uma das principais formas de conjugação, principalmente em sementes, são as giberelinas glicosiladas, formadas por ligação covalente entre giberelina e um monossacarídio. O principal açúcar é a glicose, que se liga à giberelina por meio do grupo carboxila, formando giberelina glicosilada, ou via grupo hidroxila, formando giberelina glicosil éster. Quando as giberelinas são exogenamente aplicadas às plantas, uma parte delas se toma glicosilada, o que pode representar outra forma de inativação. Por outro lado, em alguns casos, quando glicosídios são aplicados, são detectadas giberelinas livres. Assim, os glicosídios podem também ser uma forma de armazenamento de giberelinas.

LOCAIS DE PRODUÇÃO

Os níveis mais altos de giberelinas foram encontrados em sementes imaturas e nos frutos em desenvolvimento. Entretanto, pelo fato de o nível de giberelina normalmente decrescer a zero em sementes maduras, não há evidências de que as plântulas obtêm qualquer giberelina ativa das suas sementes.

Os trabalhos com plântulas de ervilha indicam que as enzimas biossintéticas de giberelina e a GA3 estão especificamente localizadas nas gemas apicais, folhas, assim como nos entrenós jovens e em crescimento ativo. Em Arabidopsis, a GA20 é expressa principalmente nas gemas apicais e folhas jovens, que parecem ser os sítios principais de síntese de giberelinas.

Então, resumindo, pode-se dizer que as giberelinas podem ser sintetizadas a partir de: embrião das sementes, meristema apical do caule, folhas jovens e talvez nas raízes (ainda é incerto).

TRANSPORTE

As giberelinas sintetizadas na parte aérea podem ser transportadas para o resto da planta por meio do floema nas formas livres ou conjugadas. As giberelinas também têm sido identificadas nos exsudados de raiz e extratos de raiz, sugerindo que este órgão também pode sintetizar giberelinas e transportá-las para a parte aérea pelo xilema.

MECANISMOS E MODO DE AÇÃO

ALONGAMENTO E DIVISÃO CELULAR

Há fortes evidências experimentais de que as auxinas e giberelinas promovam o alongamento celular por exercerem efeitos sobre a parede celular. A relação entre esses dois hormônios quanto a esse fenômeno ainda é controversa. Foi sugerido que o crescimento estimulado por auxinas poderia ser observado apenas em tecidos isolados isentos desse hormônio, enquanto o AG poderia induzir o crescimento em plantas intactas. Evidências mais conclusivas revelaram que esses dois hormônios atuam separadamente no alongamento de caules. O AG promove a divisão e o alongamento celular preferencialmente em células jovens. Por sua vez, as auxinas promovem a extensão celular. A aplicação de giberelina provoca o alongamento dos entrenós em várias espécies.

REGULAÇÃO DO CRESCIMENTO, FLORAÇÃO E CICLO CELULAR

As giberelinas possuem também capacidade única entre os demais hormônios vegetais em estimular o crescimento em plantas intactas, especialmente plantas de hábito nanizante ou plantas bianuais em estágio de roseta (entrenós bastante curtos). A maioria das dicotiledôneas e algumas monocotiledôneas e coníferas cresce mais rápido quando tratadas com determinadas giberelinas.

A aplicação exógena de giberelinas permite que mutantes anões de milho cresçam tanto quanto as variedades normais. Essas mutações controlam enzimas associadas à síntese das giberelinas e resultam em plantas mutantes para a síntese de giberelina.

As giberelinas exógenas podem substituir a indução fotoperiódica ao serem aplicadas em plantas de dias longos que crescem na forma de roseta quando sob dias curtos. Nessas plantas, a floração é acompanhada pelo alongamento do caule, eventos esses considerados independentes. Também a aplicação de giberelinas pode induzir a floração em algumas plantas de dias curtos em condições não-indutivas, bem como pode substituir parcial ou totalmente os efeitos desencadeados pelas baixas temperaturas em plantas com requerimentos de frio para a floração.

MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS DO ENDOSPERMA

Aparentemente, os mecanismos bioquímicos e moleculares são comuns a todas as respostas mediadas pelo AG. Um dos sistemas mais estudados é a indução pelo AG da síntese e secreção de a-amilase na camada de aleurona de cereais, envolvendo a presença de receptores para esse hormônio, a rota de transdução de sinais envolvidos na síntese e secreção de a -amilase e a regulação da transcrição de genes para a a -amilase.

O endosperma dos cereais é composto pelo endosperma amiláceo e pela camada de aleurona, a qual circunda o endosperma amiláceo e contém numerosos corpos protéicos, bem como vesículas armazenadoras de lipídios, os oleossomos. A camada de aleurona é um tecido cuja função limita-se à síntese e secreção de enzimas hidrolíticas. Os compostos de reserva da semente são metabolizados por enzimas hidrolíticas durante o processo de germinação, originando açúcares, aminoácidos e outros produtos que são transportados ao embrião em germinação. As enzimas a e ß-amilase atuam sobre a degradação do amido; a primeira produz oligossacarídios, que são, então, degradados pela segunda, resultando no dissacarídio maltose, que é, finalmente, convertido a glicose pela enzima maltase.

Na década de 60 foi possível confirmar a observação original do ilustre botânico alemão G. Haberland, feita em 1890, segundo a qual a secreção de enzimas degradadoras de amido pela camada de aleurona da cevada dependia da presença do embrião, sugerindo a existência de uma substância difusível, produzida pelo embrião, a qual estimularia a produção de a -amilase pela camada de aleurona. Passado mais de um século, Lenton et al., em 1994, comprovaram que as giberelinas eram sintetizadas e liberadas pelo embrião e transportadas ao endosperma durante a germinação, mostrando que o embrião de sementes embebidas dos cereais regula a mobilização de suas reservas pela secreção de giberelinas que estimulam a função digestiva na camada de aleurona.

Giberelinas
Estrutura de um grão de cevada e as funções de vários tecidos durante a germinação.

EFEITOS FISIOLÓGICO

CRESCIMENTO CAULINAR

A aplicação de giberelina promove o alongamento dos entrenós em várias espécies. No entanto, o estímulo mais pronunciado tem sido visto em espécies de plantas anãs ou em rosetas, bem como nos membros da família das gramíneas. O GA3 exógeno provoca um excesso de alongamento do caule em plantas anãs, de modo que as plantas assemelham-se às variedades mais altas da mesma espécie.

Algumas plantas assumem a forma de roseta em dias curtos e apresentam alongamento da parte aérea e florescimento somente em dias longos. A aplicação das giberelinas provoca o alongamento em plantas mantidas sob condições de dias curtos. Muitas plantas em roseta de dias longos apresentam uma exigência de frio para o alongamento do caule e para o florescimento, podendo esta exigência ser superada pela aplicação de giberelina

A giberelina também promove o alongamento dos entrenós em membros da família das gramíneas. O alvo da ação das giberelinas é o meristema intercalar, o qual está localizado próximo à base do entrenó, que produz derivadas para cima e para baixo.

Giberelinas
O efeito do GA1 exógeno sobre o milho normal e anão.

MUDANÇA DE FASE, INDUÇÃO FLORAL E DETERMINAÇÃO DO SEXO

A incapacidade das plantas em florescer antes de atingirem determinado estágio é associada à juvenilidade. Plantas juvenis e adultas vegetativas e reprodutivas podem apresentar aspectos morfológicos diferenciados, como a forma das folhas, por exemplo. Dependendo da espécie, a aplicação de giberelinas pode regular a juvenilidade em ambos os sentidos. O AG pode substituir os efeitos mediados pelo fotoperíodo e pelas baixas temperaturas na indução floral de algumas plantas, sugerindo ser esse hormônio um dos componentes para o estímulo dessa indução.

Em plantas monóicas (produtoras de flores masculinas e femininas ou hermafroditas), o AG tem efeitos sobre a determinação do sexo, evento geneticamente regulado, mas também influenciado por outros fatores, notadamente ambientais. Em milho, por exemplo, dias curtos e noites frias promovem um aumento de cerca de 100 vezes nos níveis de AG no pendão, aumentando a proporção de flores femininas. Esse efeito é também observado como resultado da aplicação de AG. Em algumas dicotiledôneas, como Cucumis sativus, Spinacia oleracea e Cannabis sativa, o AG exógeno exerce efeitos contrários, observando-se a formação de flores estaminadas.

DESENVOLVIMENTO E MATURAÇÃO DE FRUTOS

Em algumas espécies ocorre uma acentuada queda de frutos depois da polinização, podendo as auxinas estimular a fixação e o crescimento destes. Contudo, nem todas as espécies respondem favoravelmente às auxinas, e, nesses casos, esses efeitos ocorrem como resposta à aplicação de AG. A aplicação deste também pode permitir que os frutos no pé mantenham a coloração verde durante um período maior, permitindo ao produtor programar a colheita.

A giberelina pode aumentar o comprimento do pedúnculo de uvas sem sementes. Devido ao pequeno comprimento dos pedúnculos individuais dos frutos, os cachos de uvas sem sementes são muito compactos e o crescimento das bagas é limitado. A giberelina estimula o crescimento dos pedúnculos, permitindo que as uvas cresçam mais pela diminuição da compactação, promovendo o alongamento do fruto. Outro efeito também da giberelina é que pode causar o desenvolvimento de frutos partenocárpicos.

SUPERAÇÃO DA DORMÊNCIA EM SEMENTES

As giberelinas podem quebrar a dormência das sementes, promovendo o crescimento do embrião e a emergência da plântula.

A germinação das sementes de algumas espécies, principalmente não-domesticadas, é dependente da luz ou de baixas temperaturas, cujos efeitos podem ser substituídos pelo AG exógeno. Como as mudanças nos níveis endógenos desse hormônio nas sementes são normalmente observadas como resposta ao tratamento com baixas temperaturas, as giberelinas têm sido consideradas reguladoras naturais de processos relacionados com a germinação. Elas podem diminuir o tempo necessário de tratamento em baixa temperatura para a quebra da dormência. A dormência das sementes de algumas espécies pode ser superada por uma combinação de baixas temperaturas, escarificação e aplicação de giberelinas.

Sugere-se que a giberelina promove a quebra da dormência por estimular o alongamento celular, fazendo com que a radícula rompa o tegumento da semente.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

1. CID, L.P.B. Introdução aos hormônios vegetais. Brasília: Embrapa Recursos Genéticos e
Biotecnologia, 2000. 180p.

2. KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Ed. Koogan, 2004. 452p.

3. TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3a edição. Porte Alegre: Artmed, 2004. 719 p.

Fonte: www.usadesign.com.br

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