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Tecido Muscular

 

Estrutura

Sabemos que os organismos vivos podem se mover por conta própria ou pode executar outros tipos de movimento.

O tecido muscular tem uma capacidade de relaxar e de contraste e assim provocar o movimento e trabalho mecânico em várias partes do corpo.

Há outros movimentos no corpo também que são necessários para a sobrevivência do organismo, como o batimento cardíaco e os movimentos do tubo digestivo.

Os músculos podem ser divididos em três grupos principais de acordo com a sua estrutura, por exemplo:

Tecido muscular liso.
Tecido do músculo esquelético.

Cardíaca (coração) do tecido muscular.

Tipos de tecido muscular

Tecido muscular liso

O tecido muscular liso é composto por células musculares finas alongado, as fibras.

Estas fibras são apontadas nas suas extremidades e cada uma delas tem um único núcleo, grande, oval.

Cada célula é cheia com um citoplasma especializado, o sarcoplasma e está rodeado por uma membrana celular fina, o sarcolema.

Cada célula tem muitas miofibrilas, que são paralelos um ao outro na direção do eixo do comprimento da célula. Eles não estão dispostos em um listrado definitiva (estriada) padrão, tal como nos músculos esqueléticos - daí o nome do músculo liso. Fibras musculares lisas entrelaçam para formar folhas ou camadas de tecido muscular, em vez de feixes. O músculo liso é o tecido involuntária, isto é, que não é controlado pelo cérebro. O músculo liso constitui as camadas musculares nas paredes de órgãos ocos, como o trato digestivo (parte inferior do esôfago, estômago e intestinos), as paredes da bexiga, o útero, vários ductos das glândulas e as paredes dos vasos sanguíneos.

Funções do tecido muscular liso

Controles musculares lisos lentos, movimentos involuntários, como a contração do tecido muscular liso nas paredes do estômago e intestinos.
O músculo dos contratos de artérias e relaxa para regular a pressão sanguínea e o fluxo de sangue.

Tecido muscular esquelético

O músculo esquelético é o tecido mais abundante no organismo dos vertebrados. Estes músculos são anexados a e provocam o movimento dos diferentes ossos do esqueleto, daí o nome músculos esqueléticos. Todo músculo, tais como os bíceps, está dentro de um invólucro de tecido conjuntivo, o epimísio.

Esta bainha dobras para o interior a substância do músculo para cercar um grande número de feixes menores, os fascículos. Estes consistem em feixes de fascículos ainda menores de células musculares cilíndricas alongadas, as fibras. Cada fibra é um sincício, isto é, uma célula que tem muitos núcleos.

Os núcleos são em forma oval e são encontrados na periferia da célula, mesmo por baixo da fina membrana elástica (sarcolema). O sarcoplasma também tem muitos luz alternada e faixas escuras, dando a fibra de um listrado ou aparência estriada (daí o nome do músculo estriado).

Com o auxílio de um microscópio de electrões que pode ser visto que cada fibra muscular é composta por várias unidades menores, as miofibrilas.

Cada miofibrila consiste de pequenos filamentos de proteínas, conhecidas como actina e miosina.

Os filamentos de miosina são ligeiramente mais grosso e compõem a faixa escura (ou A-band).

Os filamentos de actina compõem as faixas de luz (I-bandas) que estão situados em ambos os lados da banda escura.

Os filamentos de actina são ligados à linha Z. Este arranjo de actina e miosina é conhecido como um sarcômero.

Durante a contração do tecido muscular esquelético, os filamentos de actina deslizam para dentro entre os filamentos de miosina. Mitocôndrias fornecem a energia para que isso ocorra. Esta ação faz com que um encurtamento dos sarcômeros (Z-linhas mais próximas), que por sua vez faz com que toda a fibra muscular a se contrair. Isto pode levar a um encurtamento de todo o músculo, tais como os bíceps, dependendo do número de fibras musculares que foram estimuladas. A contração do tecido muscular esquelético é muito rápido e forte.

Funções do tecido muscular esquelético

Os músculos esqueléticos funcionam em pares para trazer os movimentos coordenados dos membros, tronco, mandíbulas, olhos, etc.
Os músculos esqueléticos estão diretamente envolvidos no processo de respiração.

Tecido muscular Cardíaca do (coração)

Este é um tecido único encontrado nas paredes do coração. O tecido muscular do coração mostra algumas das características do músculo liso e alguns dos tecidos do músculo esquelético. Suas fibras, como as do músculo esquelético, tem cruzadas estrias e contêm numerosos núcleos.

No entanto, como o tecido do músculo liso, é involuntário.

Os músculos cardíacos diferem de músculo estriado, nos seguintes aspectos: são mais curtas, as estrias não são tão evidentes, o sarcolema é mais fina e não aparente, existe apenas um núcleo presente no centro de cada fibra cardíaca e fibras adjacentes ramo, mas são ligados uns aos outros pelas chamadas pontes musculares. Os espaços entre as fibras diferentes são preenchidos com tecido conjuntivo frouxo que contém capilares sanguíneos para fornecer o tecido com o oxigênio e os nutrientes.

Funções do Tecido Muscular cardíaco (coração)

Tecido muscular cardíaco desempenha o papel mais importante na contração dos átrios e ventrículos do coração.
Isso faz com que o batimento rítmico do coração, que circula no sangue e o seu conteúdo em todo o corpo, como uma consequência.

Fonte: www.botany.uwc.ac.za

Tecido Muscular

O tecido muscular é constituído por células alongadas, em forma de fibras, que se dispõe agrupadas, em forma de fibras, que se dispõe agrupadas em feixes.

Essas células são capazes de se contrair e conferem ao tecido muscular a capacidade de movimentar o corpo.

Há três variedades de tecido muscular: liso, estriado e cardíaco.

Tecido muscular liso

Tem células mononucleadas, alongadas, de extremidades afiladas. O citoplasma apresenta miofibrilas (Miofibrila:mio, músculo, fibrila, pequena fibra),dispostas longitudinalmente, formadas por proteínas contráteis. É o tecido que forma as paredes de vários órgãos, com intestino, vasos sangüíneos, bexiga etc.

Tecido muscular estriado esquelético

É constituído de fibrocélulas estriadas. Tais células caracterizam-se por serem bastante compridas e polinucleadas, com núcleos localizados sob o sarcolema (membrana plasmática de fibrocélulas musculares). Geralmente, estão cercadas de tecido conjuntivo, que une as fibras umas às outras e transmitem a força produzida pelos músculos aos ossos, ligamentos e outros órgãos executores de movimento. Em lâminas histológicas, os feixes de fibrocélulas podem aparecer cortados transverslamente ou longitudinalmente.

Tecido muscular cardíaco: como o esquelético, apresenta fibrocélulas bastante compridas. Entretanto, elas são mono ou binucleadas, com núcleos localizados mais para o centro da célula. Também possuem discos intercalares, que são linhas de junção entre uma célula e outra, que aparecem mais coradas que as estrias tranversais. No tecido cardíaco, têm bastante importância as fibras de Purkinje, células respnsáveis pela distribuição do impulso elétrico que gera a contração muscular às as diversas fibrocélulas cardíacas.

O músculo esquelético é formado por fibras musculares, as quais são constituídas pelas miofibrilas.

Nestas fibrilas, ou miofibrilas, existem moléculas de proteína de dois tipos: actina e miosina, que são capazes de deslizar uma sobre a outra, formando um complexo chamado "actomiosina". Quando esse complexo é formado, a miofibrila diminui de tamanho, encurtando, havendo, pois, a contração muscular. Como a reação é reversível, ao ser desfeito o complexo, a miofibrila volta ao seu tamanho original e o músculo se relaxa.

Fonte: www.biomania.com

Tecido Muscular

O Tecido Muscular é o responsável pelos movimentos corporais e constituídos por células alongadas que contem grande quantidade de filamentos citoplasmáticos responsáveis pela contração. As células musculares são de origem mesodérmica e sua diferenciação sofre processo de alongamento gradativo com síntese de proteínas filamentosas.

Fundamentos Teóricos

O tecido muscular é responsável pela locomoção e pelos movimentos de várias partes do corpo.

Esta função é realizada por células especializadas chamadas fibras musculares, as quais se contraem sob estimulação apropriada.

Este sistema tem a capacidade de transformar energia química em mecânica através da quebra enzimática do ATP.

No corpo dos vertebrados há três tipos de músculo, cuja classificação é baseada no aspecto e localização de seus constituintes celulares: liso, esquelético e cardíaco.

Os três tipos são constituídos por células assimétricas, ou fibras, com o longo eixo disposto em direção ao movimento.

MÚSCULO LISO

As fibras musculares lisas maduras são fusiformes, apresentam um único núcleo de forma ovóide e localizado centralmente na célula.

O músculo liso tem origem mesenquimal e é tambem conhecido como músculo involuntário.

É encontrado nas paredes de vísceras ocas, paredes dos vasos sanguíneos, grandes ductos de glândulas salivares compostas, vias aéreas e em pequenos feixes na derme.

O sarcoplasma nos polos nucleares contém muitas mitocôndrias, moderada quantidade de RER, um bem desenvolvido complexo de Golgi e inclusões do tipo glicogênio.

Cada fibra produz sua própria lâmina externa que consiste de material rico em proteoglicanas e colágeno do tipo III.

Apresenta tambem, uma extensa rede de filamentos delgados e espessos entrelaçados.

Os filamentos delgados são compostos por actina (com sua tropomiosina associada, porém sem troponina) e estão ancorados em corpos densos contendo Tecido Muscular-actinina associados à membrana plasmática, enquanto os filamentos espessos são compostos por miosina.

Os filamentos correm, principalmente, de forma paralela ao longo eixo das fibras musculares, porem eles se sobrepõem em vários graus e se aderem uns aos outros fusionando-se às suas bainhas endomisiais. As bainhas são interrompidas por muitas junções do tipo gap, as quais transmitem as correntes iônicas que iniciam a contração.

A proporção entre filamentos delgados e espessos no músculo liso é de cerca de 12:1. Logo abaixo da membrana celular encontram-se estruturas denominadas cavéolas, que podem representar um esparso retículo sarcoplasmático. Essas vesículas podem ser importantes na liberação e seqüestro de íons calcio.

O mecanismo de contração do músculo liso é uma modificação do mecanismo dos filamentos deslizantes. No início da contração, os filamentos de miosina aparecem e os de actina são puxados em direção e por entre eles.

O deslizamento dos filamentos de actina aproxima os corpos densos levando ao encurtamento da célula. As fibras musculares individuais podem sofrer contrações peristálticas parciais.

Durante o relaxamento, os filamentos de miosina diminuem em número, desintegrando-se em componentes citoplasmáticos solúveis. As fibras musculares lisas são capazes de contração espontânea que pode ser modulada pela inervação autônoma.

Ambas as terminações nervosas, simpática e parassimpática, estão presentes e exercem efeitos antagônicos. Em alguns órgãos, a atividade contrátil é aumentada pelos nervos colinérgicos e diminuída pelos nervos adrenérgicos, enquanto em outras ocorre o oposto.

MÚSCULO ESQUELÉTICO

A unidade do músculo esquelético é a fibra muscular, uma célula cilíndrica, Multinucleada, não ramificada e de origem mesenquimal.

Os núcleos achatados e localizados perifericamente, dispõem-se logo abaixo do sarcolema; a maior parte das organelas e do sarcoplasma localizam-se próximos aos pólos nucleares. O sarcoplasma contém muitas mitocôndrias, grânulos de glicogênio e uma proteína ligadora de oxigênio chamada mioglobina. As fibras musculares maduras não se dividem.

Os músculos esqueléticos apresentam, além das fibras, um tecido conjuntivo de sustentação organizado sob a forma de epimísio, perimísio e endomísio.

O tecido conjuntivo transmite a força de contração, contém fibras nervosas, vasos sanguíneos, linfáticos e são responsáveis pela nutrição das fibras musculares, que se dá por processo de difusão.

Com a microscopia de luz, o músculo esquelético exibe bandas de coloração claras e escuras, alternadas, que correm perpendicularmente ao longo eixo da fibra.

As bandas escuras são conhecidas como Bandas A (anisotrópicas pela luz polarizada) e as bandas claras como Bandas I (isotrópicas pela luz polarizada). O centro de cada banda A é ocupada por uma área pálida conhecida como Banda H, a qual é cortada por uma delgada Linha M. Cada banda I é cortada por uma linha escura chamada de Linha Z. A região da miofibrila entre duas linhas Z sucessivas, conhecida por sarcômero, apresenta 2,5 Tecido Muscular de comprimento e é considerada como sendo a unidade contrátil das fibras musculares esqueléticas.

Ao nível de microscopia eletrônica, o sarcolema se continua no interior da fibra muscular esquelética por meio de numerosos túbulos T (túbulos transversos), que são longas invaginações tubulares que se interpõem pelas miofibrilas.

Os túbulos T atravessam transversalmente a fibra e localizam-se, em mamíferos, especificamente entre as bandas A e I. Estes túbulos ramificam-se e anastomosam-se mas, geralmente, permanecem num único plano. Assim, cada sarcômero possui dois conjuntos de Túbulos T. Associados a este sistema de túbulos T, está o retículo sarcoplasmático, o qual é mantido em íntimo contato com as bandas A e I como também, com os túbulos T.

Esta estrutura armazena o cálcio intracelular, forma uma rede em torno de cada miofibrila e se dispõe sob a forma de cisternas terminais dilatadas a cada junção A-I.

Assim, duas dessas cisternas estão sempre em íntima aposição a um túbulo T, formando uma tríade, no qual o túbulo T é flanqueado por duas cisternas.

A organização da fibra muscular esquelética mostra filamentos contráteis dispostos longitudinalmente (miofilamentos) que são de dois tipos distintos. Os filamentos delgados contém actina juntamente com troponina e tropomiosina.

Estas últimas, são proteínas que medeiam a regulação da contração por meio dos íons Ca2+. O principal componente do filamento delgado é a actina F, um polímero da actina G. Cada filamento delgado contém dois filamentos de actina F dispostos em dupla hélice.

A tropomiosina é uma longa cadeia polipeptídica enrolada sob a forma de dupla hélice que se localiza nos sulcos da dupla hélice de actina a cada intervalo de sete monômeros de actina G.

A troponina é um complexo de três proteínas globulares: TnT (troponina T), une cada complexo a um sítio específico na molécula de tropomiosina; TnC (troponina C) liga íons cálcio e TnI (troponina I) que inibe a interação entre filamentos delgados e espessos.

Os filamentos espessos contém miosina. A molécula de miosina é formada por uma longa cadeia polipeptídica com a forma de um taco de golfe. Quando tratada pela papaina (uma enzima proteolítica), a molécula de miosina é clivada em 2 peças num local próximo à sua cabeça.

A peça que contém a maior parte do bastão é chamada de meromiosina leve; a cabeça e parte do bastão a ela associado é conhecido por meromiosina pesada. A porção da cabeça da meromiosina pesada tem um sítio de ligação ao ATP e um sítio de ligação à actina, ambos necessários para o processo de contração.

O mecanismo de contração, de acordo com a hipótese dos filamentos deslizantes, é iniciada quando o impulso nervoso é carreado ao longo do axônio do neurônio motor pela chegada do impulso nervoso e a conseqüente despolarização da membrana pré-sináptica, que causa a fusão das vesículas sinápticas com a membrana pré-sináptica e exocitose da acetilcolina na fenda sináptica.

A acetilcolina se liga aos seus receptores na membrana pós-sináptica, provocando a despolarização do sarcolema, dos túbulos T e do retículo sarcoplasmático.

Esses eventos provocam a liberação de Ca2+ do retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma em torno das miofibrilas. O Ca2+ liga-se à subunidade TnC da troponina modificando sua conformação.

A mudança conformacional na troponina aprofunda a tropomiosima no sulco da actina e libera o seu sítio ativo.

O ATP presente na cabeça da miosina é hidrolizado em ADP e Pi. O Pi é liberado, resultando não somente no aumento da força de ligação entre actina e miosina, mas também na alteração conformacional da cabeça de miosina.

O ADP é também liberado e o filamento delgado é puxado em direção ao centro do sarcômero (fôrça de contração). Uma nova molécula de ATP se liga à cabeça de miosina levando a uma liberação da ponte entre actina e miosina.

MÚSCULO CARDÍACO

O músculo cardíaco é encontrado nas paredes do tubo cardíaco embrionário e no coração do adulto e é derivado de uma massa restrita do mesênquima esplâncnico.

As fibras são longas, ramificadas e apresentam um ou dois núcleos localizados centralmente na célula.

O sarcoplasma próximo aos polos nucleares contem muitas mitocôndrias que localizam-se em cadeias entre os miofilamentos e os grânulos de glicogênio.

A disposição dos miofilamentos forma estriações semelhantes às do músculo esquelético.

O retículo sarcoplasmático no músculo cardíado é menos organizado que o do músculo esquelético. Os túbulos T cardíacos ocorrem ao nível da linha Z.

Na maioria das células, os túbulos T se associam com uma cisterna única e expandida do retículo sarcoplasmático, formando díades ao invés de tríades.

As células musculares cardíacas formam áreas juncionais altamente especializadas nas extremidades celulares, conhecidas como discos intercalares.

Na microscopia eletrônica, os discos exibem 3 componentes principais dispostos de forma escalariforme:

1) A fascia adherens: Rrepresenta a metade de uma linha Z na porção vertical (transversal) da escada. Sua Tecido Muscular-actinina ancora os filamentos delgados dos sarcômeros terminais;
2) A macula adherens (desmossoma):
Evita o afastamento das fibras musculares cardíacas durante a contração;
3) As junções gap:
Formam a porção horizontal (lateral) da escada. Elas favorecem o acoplamento elétrico entre fibras musculares cardíacas adjacentes e transmitem o estímulo para a contração de célula a célula.

Há dois tipos de fibras musculares cardíacas.

As fibras musculares cardíacas atriais são pequenas e possuem menos túbulos T que as fibras ventriculares.

Elas contém pequenos grânulos com um precursor do fator natriurético atrial, um hormônio secretado em resposta ao aumento do volume sanguíneo e que atua sobre os rins causando perda de sódio e água.

As fibras musculares cardíacas ventriculares são maiores, contém mais túbulos T e não apresentam grânulos.

As fibras musculares cardíacas se contraem espontaneamente com um ritmo intrínseco.

O coração recebe inervação autônoma através de axônios que terminam próximos às fibras, mas nunca formam sinapses com as células musculares cardíacas.

Os estímulos autônomos não podem iniciar a contração, mas podem acelerar ou retardar os batimentos intrínsecos.

O estímulo que inicia a contração é gerado por um conjunto de células musculares cardíacas especializadas localizadas no nódulo sinoatrial e conduzido por outras células especializadas denominadas células de Purkinje para outras células musculares cardíacas.

O estímulo é passado entre células adjacentes através de junções gap que estabelecem uma continuidade iônica entre fibras musculares cardíacas e que permite que elas trabalhem juntas como se fossem um sincício funcional.

Fonte: www2.uerj.br

Tecido Muscular

Características gerais

Responsáveis por todos os nossos movimentos: batimentos cardíacos, pulsar de uma artéria, contração do útero, movimento peristáltico, etc.
Formado por células altamente contráteis, alongadas, ricas em mitocôndrias
Suas células se contraem devido ao encurtamento das miofibrilas contrateis de actina e miosina.

Três tipos:

Estriado Esquelético
Estriado Cardíaco
Não-estriado (liso ou visceral)

TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO

Forma os músculos esqueléticos do corpo humano, compõem o sistema muscular, prendem-se aos ossos do sistema esquelético e juntamente com ele compoem o aparelho locomotor.
Apresentam contração voluntária
Cada célula é chamada de fibra muscular e também miócito
As células são multinucleadas
Cada fibra é revestida por um envoltório, o endomísio que penetra nos tendões.
O endomósio + membrana plasmática = sarcolema
O citoplasma da célula muscular é o sarcoplasma, ele armazena grande quantidade de mitocôndrias e granulos de glicogênio
O retículo endoplasmático não-granuloso é chamado de retículo sarcoplasmático e armazena íons cálcio.
Envolvendo um conjunto de miócitos existe o perimísio e envolvendo todo o músculo existe o epimísio

TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO

Constitui o coração
Miocárdio
Apresentam contração involuntária
Apresentam apenas endomísio.
Possuem junções tipo gap, um estímulo forte se espalha levando todo o órgão a se contrair.
A frequência cardíaca (número de batimentos por minuto) é controlada por um grupo de células modificadas chamada de marca passo cardíaco ou nó-sinoatrial que a cada 1s emite um impulso elétrico.

TECIDO MUSCULAR ESTRIADO LISO

Liso ou visceral
Contração involuntária e mais lenta que a fibra esquelética, permanecem contraídas por um período maior
A actina e a miosina se dispoem irregularmente formando uma trama dimensional, não apresentam um arranjo regular como das miofibrilas do estriado esquelético.
Presente em órgãos viscerais: estomago, intestino, úteros, ductos de glândulas, etc.
Células uninucladas com as extremidades alongadas (fusiformes).
Sem estrias
Contato por junções gap e zonas de adesão
Possui apenas endomísio

Fonte: www.cmjf.com.br

Tecido Muscular

1 – CARACTERÍSTICAS

O tecido muscular possui células alongadas e ricas em filamentos contráteis.

2 – FUNÇÕES

A contração do tecido muscular promove o movimento de estruturas ligadas a ele, como os ossos, e, consequentemente, do corpo.

Permite ainda o movimento, pelo organismo, de substâncias e líquidos, como o alimento, o sangue e a linfa.

3 – COMPONENTES

O tecido muscular é composto por células e pela matriz extracelular.

Ascélulas muscularessão alongadas, por isso também são chamadas fibras musculares. Elas são ricas nos filamentos de actina e de miosina, responsáveis pela sua contração. A actina e algumas proteínas associadas compõem filamentos de 7nm de diâmetro, os filamentos finos, enquanto os filamentos de miosina II, com 15nm de diâmetro, correspondem aos filamentos espessos.Os filamentos finos medem 1µm de comprimento, e os espessos, 1,5µm.

As células musculares possuem ainda filamentos intermediários de desmina, também presentes em outras células contráteis, como as células mioepiteliais e os miofibroblastos.

Conforme o tipo de músculo tem-se um destes tipos celulares: células musculares estriadas esqueléticas, células musculares estriadas cardíacas ou células musculares lisas.

A matriz extracelular consiste no glicocálix, na lâmina basal (ou externa) e nas fibras reticulares. As células musculares lisas secretam colágeno, elastina, proteoglicanas e fatores de crescimento, sendo que alguns desses elementos ajudam na adesão entre as células.

4 – CLASSIFICAÇÃO

4.1 – Músculo estriado esquelético

As células deste músculo são originadas da fusão de centenas de células precursoras, os mioblastos(Figura 1), o que as tornam bastante grandes e alongadas, com um diâmetro de 10 a 100µm e até 30cm de comprimento, e multinucleadas, sendo que os núcleos ficam em posição periférica(Figura 2).

Tecido Muscular
Figura 1 - Fusão dos mioblastos para formar o músculo estriado esquelético. HE. 1.373x

Alguns desses núcleos periféricos pertencem a mioblastos latentes, as células-satélites. Essas células são mononucleadas e fusiformes e estão posicionadas entre a lâmina basal e a membrana plasmática da célula muscular. As células-satélites podem se dividir, fusionar e originar células musculares no processo de reparo após lesão ou de hipertrofia decorrente do exercício intenso.

As células do músculo estriado esquelético possuem filamentos de actina e de miosina em abundância, e a sua organização faz com que se observem estriações transversais ao microscópio de luz, o que conferiu o nomeestriadoao tecido (Figura 2). O termo esqueléticoé devido à sua localização.

 

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Figura 2 -Corte longitudinal do músculo estriado esquelético. HE. 550x

O retículo endoplasmático liso (geralmente chamado de retículo sarcoplasmático) é bemdesenvolvido e armazena íons Ca2+, importantes para o processo de contração. As mitocôndrias são numerosas e fornecem energia ao processo. Para a obtenção da energia, armazenam glicogênio em grânulos no citoplasma.

Como o consumo de oxigênio é alto, há um abundante suprimento de mioglobina.

Este músculo está sob controle voluntário e tem contração rápida.

4.2 – Músculo estriado cardíaco

Estemúsculo éformado por células alongadas, mais delgadas e mais curtas que as células musculares esqueléticas. Elas possuem 15 a 20Tecido Muscular de diâmetro e cerca de 100µm de comprimento.

Diferente das células musculares esqueléticas, as células do músculo cardíaco são ramificadas e possuem um ou dois núcleos centrais ou próximos ao centro, com cromatina frouxa e nucléolo proeminente (Figura 3).

Ao microscópio de luz, este músculoexibe, além dasestriações devido ao arranjo dos filamentos contráteis, os discos intercalares, linhas retas ou em escada que correspondem a complexos juncionais (Figura 3).

Os discos intercalares são constituídos por interdigitações, junções de adesão e desmossomos, que impedem a separação das células com o batimento cardíaco, e junções comunicantes, que, ao permitir a passagem de íons de uma célula à outra, promovem a rápida propagação da despolarização da membrana e a sincronização da contração das células.

Tecido Muscular
Figura 3 - Corte longitudinal do músculo estriado cardíaco. HE. 550x

Assim como ocorre nas células epiteliais, os filamentos de actina ancoram-se nas junções de adesão, e os filamentos intermediários, nos desmossomos. Entretanto, nas células musculares, os filamentos intermediários são de desmina.

Este músculo apresenta contração involuntária.

O músculo estriado cardíaco regenera-se somente nos primeiros anos de vida. Depois não é mais capaz, porque não possui uma população de células precursoras, como as células-satélites do músculo esquelético. As lesões do coração são reparadas pela proliferação dos fibroblastos, que formam uma cicatriz de tecido conjuntivo denso.

4.3 – Músculo liso

As células são alongadas, com 5 a 10Tecido Muscular de diâmetro e 20 a 500Tecido Muscular de comprimento. O núcleo é central, ovoide, com um ou mais nucléolos (Figura 4). Quando as células estão contraídas, o núcleo assume a aparência de saca-rolhas.

Tecido Muscular
Figura 4 - Cortes transversal e longitudinal do músculo liso. HE. 550x

A disposiçãoos feixes de filamentos contráteis em diferentes planos faz com que as células deste músculo não apresentem estriações, por isso a denominação de músculo liso(Figuras 4 e 5). Entretanto, como nos músculos estriados esquelético e cardíaco, o filamento espesso é circundado pelos filamentos finos(Figura 6).

Tecido Muscular
Figura 5 - Microscopia eletrônica de célula muscular lisa com filamentos contráteis dispostos em diferentes planos. Cavéolas são apontadas.

Tecido Muscular
Figura 6- Eletromicrografia de corte transversal dos filamentos contráteis, permitindo observar os
filamentos espessos circundados pelos filamentos finos

Os filamentos de actina, de miosina, de desmina e, no caso das células musculares de vasos, também os de vimentina cruzam a célula e inserem-se em pontos de ancoragem na membrana celular ou mesmo no citoplasma, designados corpos densos.

Essas estruturas contêm entre outras proteínas, a Tecido Muscular-actinina, responsável pela ligação dos filamentos de actina. A tensão produzida pela contração é transmitida através dos corpos densos para a lâmina basal, permitindo que as células musculares lisas atuem como uma unidade.

As células propagam a despolarização da membrana por junções comunicantes e realizam intensa pinocitose para a entrada de íons Ca2+. Essas vesículas endocíticas são denominadas cavéolas (Figura 5).

A contração deste músculo é involuntária e lenta.

As células musculares lisas podem se dividir, o que permite o reparo do tecido lesado e o aumento de órgãos, como o útero durante a gravidez.

5 – EPIMÍSIO, PERIMÍSIO E ENDOMÍSIO

No músculo estriado esquelético, as células (ou fibras) agrupam-se em feixes, que são envolvidos por tecido conjuntivo denso não modelado, o epimísio.

Este envia septos para o interior, o perimísio, dividindo o feixe em fascículos e levando vasos sanguíneos e linfáticos. Cada célula muscular é envolvida pela lâmina basal e por fibras reticulares que formam o endomísio. Ele ancora as fibras musculares entre si e contém capilares sanguíneos e axônios.

Os componentes do tecido conjuntivo mantêm as células musculares unidas, permitindo que a força de contração gerada individualmente atue sobre o músculo inteiro, contribuindo para a sua contração, e transmitem a força de contração do músculo a outras estruturas, como tendões, ligamentos e ossos.

Devido à presença de vasos sanguíneos e nervos, o tecido conjuntivo leva nutrição e inervação ao músculo. A rica vascularização do músculo está relacionada com a alta demanda energética da contração.

No músculo estriado cardíaco e no músculo liso, há endomísio (lâmina basal e fibras reticulares) e bainhas de tecido conjuntivo, sem a definição de um epimísio e de um perimísio.

6 – ULTRAESTRUTURA DA CÉLULA MUSCULAR ESTRIADA

No músculo estriado esquelético e no músculo estriado cardíaco, os filamentos contráteis de actina e miosina são abundantes e envoltos por invaginações da membrana plasmática, pelas cisternas do retículo sarcoplasmático e pelas mitocôndrias, resultando nas miofibrilas, dispostas longitudinalmente nas células e com 1 a 2Tecido Muscular de diâmetro, portanto, visíveis ao microscópio de luz.

Os filamentos finos e espessos dispõem-se de tal maneira que bandas claras e escuras alternam-se ao longo da fibra muscular (Figuras 2 e 3). As bandas claras contêm somente filamentos finos e, como são isotrópicas ao microscópio de polarização (não há interferência com a luz polarizada), foram denominadas bandas I.

As bandas escuras possuem filamentos finos e espessos e, por serem anisotrópicas ao microscópio de polarização (são birrefringentes), foram chamadas bandas A.

No centro da banda I, há uma linha escura, a linha Z (de Zwischenscheibe, linha intercalada em alemão) com as proteínas Tecido Muscular-actinina e CapZ, as quais ancoram e evitam a despolimerização dos filamentos de actina (a despolimerização na outra extremidade é impedida pela tropomodulina). O comprimento do filamento fino é regulado pela nebulina, sendo que duas moléculas enoveladas se estendem paralelas ao filamento de actina a partir da linha Z.

Ainda na linha Z, há os filamentos intermediários de desmina e de vimentina, ligando as miofibrilas adjacentes. As linhas Z delimitam a unidade repetitiva das miofibrilas, o sarcômero, que apresenta duas semibandas I, com uma banda A central e mede 2,5Tecido Muscular de comprimento no músculo em repouso (Figuras 7 a 9).

Tecido Muscular
Figura 7- Sarcômeros, delimitados pelas linhas Z (Tecido Muscular ), no músculo estriado esquelético.
A junção entre duas células também é indicada. HE. 1.373x

Tecido Muscular
Figura 8- Sarcômeros, delimitados pelas linhas Z (Tecido Muscular ), no músculo estriado cardíaco.
Na junção entre as células, observa-se o disco intercalar (Tecido Muscular ). HE. 1.373x.

Ao microscópio eletrônico, reconhece-se, no centro da banda A, uma região mais clara, a banda H (do alemão helle, clara), onde somente filamentos de miosina são encontrados.

No centro dessa banda, há uma faixa escura, a linha M (do alemão Mitte, meio) (Figura 9), com miomesina, proteína C e outras proteínas que interligam os filamentos de miosina, mantendo seu arranjo em forma de grade. Há ainda a creatina quinase, uma enzima que catalisa a transferência de um grupo fosfato da creatina para o ADP, resultando no ATP utilizado nas contrações musculares.

A ancoragem dos filamentos de miosina à linha Z é realizada pela titina (de titânico, que significa imenso), uma proteína extremamente longa, mas com característica elástica, o que lhe permite mudar o seu comprimento quando a célula contrai ou relaxa.

A distrofia muscular de Duchenne é uma doença ligada ao cromossomo X, onde há um defeito na síntese da distrofina, uma proteína que ancora os filamentos de actina à membrana celular. Sua ausência leva à degeneração das fibras musculares, que são substituídas por tecido conjuntivo denso. Os indivíduos apresentam uma fraqueza muscular progressiva e ocorre o óbito no início da vida adulta.

7 – CONTRAÇÃO MUSCULAR

Tecido Muscular
Figura 9 - Eletromicrografia do músculo estriado esquelético, onde são indicadas as bandas A, I e H e as linhas M e Z. Ainda são assinaladas as mitocôndrias (mit) e o glicogênio (G).

A contração das fibras musculares esqueléticas é estimulada por fibras nervosas motoras, que entram no perimísio e originam numerosas terminações. Próximo à superfície da célula muscular, o axônio perde a bainha de mielina e dilata-se, formando a junção neuromuscular (ou placa motora) (Figura 10).

O impulso nervoso é transmitido com a liberação de acetilcolina do terminal axônico. Essa substância difunde-se através da fenda sináptica e prende-se a receptores na membrana da célula muscular, tornando-a permeável ao Na+, o que resulta na despolarização da membrana.

Na miastenia, (do grego mys, músculo; aesthenia, debilidade) são produzidos anticorpos que se ligam aos receptores para acetilcolina, impedindo a ligação desse neurotransmissor e, por conseguinte, a despolarização da membrana das células musculares. Há uma debilidade generalizada pela atrofia dos músculos, inclusive com insuficiência respiratória, podendo ser fatal. Aadministração de medicamentos que inibem a acetilcolinesterase potencializa a ação da acetilcolina, permitindo a sua ligação aos receptores não bloqueados por anticorpos.

Tecido Muscular
Figura 10-Imagem ao microscópio eletrônico dajunção neuromuscular: as vesículas do axônio (A) fusionam-se na
fenda sináptica (Tecido Muscular ), liberando os neurotransmissores para modular a contração da célula muscular (M). C-tecido conjuntivo. 32.000x

A membrana plasmática leva a despolarização para o interior da célula através de invaginações que envolvem as junções das bandas A e I no músculo estriado esquelético e situam-se na linha Z no músculo estriado cardíaco. Essas invaginações compõem o sistema de túbulos transversais (ou túbulos T).

No músculo estriado esquelético, em cada lado do túbulo T, há uma expansão do retículo sarcoplasmático, a cisterna terminal. O conjunto de um túbulo T e duas expansões do retículo sarcoplasmático é conhecido como tríade. No músculo estriado cardíaco, entretanto, há díades devido à associação de um túbulo T com uma expansão lateral do retículo sarcoplasmático (por ser pequena, não é considerada como cisterna terminal).

Na tríade, a despolarização dos túbulos T é transmitida através de pontes proteica sao retículo sarcoplasmático, promovendo a abertura dos canais de Ca2+ com a consequente saída desse íon para o citoplasma. Na célula muscular cardíaca, o Ca2+ deve ser transportado ativamente do líquido extracelular.

Sem Ca2+ no meio extracelular, o músculo cardíaco para de se contrair em um minuto, enquanto o músculo esquelético pode continuar a se contrair por horas.

O Ca2+ liga-se à troponina.

Essa proteína é constituída por três polipeptídeos: troponina C, que se liga ao Ca2+, a troponina T, que se liga à tropomiosina, e a troponina I, que se une à actina e inibe a sua interação com a miosina.

A tropomiosina é uma proteína longa que se enrola nos filamentos de actina para estabilizá-los. Quando a subunidade troponina C se liga a quatro íons de Ca2+, a troponina sofre mudança conformacional, empurrando a tropomiosina para dentro do sulco do filamento de actina, liberando o sítio de ligação da actina à miosina.

A miosina-II tem uma porção alongada, em bastão, formada por duas cadeias pesadas (cada qual é uma 8-hélice) enroladas em uma espirale, na extremidade, duas porções globulares, com atividade ATPásica. A porção alongada é denominada cauda, e as porções globulares correspondem à cabeça. A cada cabeça aderem duas cadeias leves, com papel estrutural na estabilização da miosina. As cabeças dispõem-se em espiral ao longo do filamento de miosina.

A quebra de ATP faz com que a cabeçae parte da cauda dobrem-se, levando junto a actina. A ligação e a quebra de outra molécula de ATP promovem a dissociação entre a actina e a miosina. O ciclo de ligação e dissociação repete-se várias vezes, promovendo o deslizamento dos filamentos finos e espessos uns em relação aos outros.

Na contração muscular, há o encurtamento dos sarcômeros e assim de toda a fibra, devido à maior sobreposição dos filamentos de actina aos de miosina.

As bandas I e H tornam-se mais estreitas, enquanto a banda A não altera a sua extensão.

O relaxamento do músculo estriado esquelético ocorre quando cessa o impulso nervoso, e os íons Ca2+ são retirados do citoplasma, através de bombas de Ca2+(Ca2+-ATPases), para o retículo sarcoplasmático, onde se ligam à proteína calsequestrina. níveis citosólicos de Ca2+ reduzidos, a TnC perde aqueles ligados, e a troponina leva a tropomiosina a inibir o sítio de ligação da actina à miosina.

Se não for fornecido ATP para a dissociação entre a actina e a miosina e para o recolhimento dos íons Ca2+ para o retículo sarcoplasmático, o músculo estriado esquelético mantém-se contraído, por isso a rigidez muscular após a morte, chamada de rigor mortis

Para evitar que um único estímulo desencadeie respostas múltiplas, a acetilcolinesterase, localizada na lâmina basal que reveste as fendas sinápticas, degrada a acetilcolina em acetato e colina, permitindo assim o restabelecimento do potencial de repouso. A colina é transportada de volta para o axônio e será usada para a síntese de acetilcolina.

Não há, no coração, terminações nervosas comparáveis às placas motoras do músculo estriado esquelético. O coração recebe nervos que formam plexos na base do órgão, e as células são capazes de autoestimulação, independentemente do impulso nervoso. Cada célula tem seu ritmo, mas, como se comunicam por junções gap, as células que têm um ritmo mais acelerado conduzem as demais.

No músculo liso, também não há placas motoras. No tecido conjuntivo entre as células musculares, as terminações axônicas formam dilatações e liberam os neurotransmissores acetilcolina ou noradrenalina, que geralmente têm ação antagônica, estimulando ou deprimindo a atividade contrátil do músculo. As junções comunicantes permitem a transmissão da despolarização da membrana entre as células.

As células musculares lisas não possuem túbulos T, e seu retículo endoplasmático liso é pouco desenvolvido no armazenamento deCa2+. Coma despolarização da membrana, canais transportadores de Ca2+ são ativados, e esses íons entram na célula e se ligamà proteína calmodulina (não há troponina).

O complexo cálcio-calmodulina ativa a enzima que fosforila a cadeia leve da miosina (quinase da cadeia leve de miosina). A fosforilação provoca uma mudança na constituição da miosina e permite que ela se ligue à actina. A miosina e a actina do músculo liso são isoformas diferentes daquelas do músculo estriado. A fosforilação ocorre lentamente, o que faz com que a contração do músculo liso demore mais que a dos músculos esquelético e cardíaco.

A enzima quinase da cadeia leve da miosina também é ativada pelo AMPc. Por exemplo, o estrógeno, por aumentar o AMPc, promove a contração da musculatura uterina, enquanto a progesterona, que diminui os seus níveis, relaxa a musculatura.

Como os filamentos contráteis estão intercruzados nas células, o seu deslizamento faz com que elas se encurtem e se tornem globulares, reduzindo o diâmetro da luz do órgão.

A diminuição do nível de Ca2+ no citoplasma resulta na dissociação do complexo calmodulina-cálcio, causando a inativação da enzima quinase da cadeia leve da miosina. A subsequente defosforilação das cadeias leves de miosina pela fosfatase dacadeia leve de miosina faz com que a miosina não possa se ligar à actina, tendo-se o relaxamento do músculo.

Diferente das células dos músculos estriados esquelético e cardíaco, onde a resposta de contração é sempre do tipo "tudo ou nada", as células do músculo liso podem sofrer contração parcial.

Como a fibra nervosa pode se ramificar, a precisão do movimento depende do menor número de fibras musculares inervadas por ela. Por exemplo, cada neurônio motor inerva três células do músculo dos olhos, enquanto, nos músculos das pernas, até 100 células são inervadas por um neurônio. O neurônio motor e a(s) fibra(s) muscular(es) inervada(s) constituem uma unidade motora.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Fonte: www.ufrgs.br

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