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Histologia Vegetal

 

O estudo anatômico da estrutura microscópica dos tecidos animais e vegetais.

Um tecido é uma agregação de células que têm uma origem e estrutura comum, e desempenham funções semelhantes. Os tecidos são voltados para atender às necessidades físicas e fisiológicas do corpo da planta.

Todo tecido vegetal se origina dos meristemas, por crescimento ou diferenciação, estes tecidos posem ser:

a) Revestimento
b)
Assimilação
c)
Reserva
d)
Vascular
e)
Sustentação

Embrionários

Meristema primários – localizado nas gemas apical e subapical promove o crescimento vertical, constitui os primeiros tecidos da planta:

a) meristema fundamental (periblema)
b)
procâmbio (pleroma)
c)
protoderme (dermatogênio)

Meristema secundário – se formam nas plantas adultas e promovem o crescimento em espessura do vegetal, os mais importantes são:

a) cilindro cambial
b)
felogênio

Revestimento

Epiderme – É a camada externa da planta que a reveste e a protege dos agente do ambiente e promove as trocas gasosas e hídricas do vegetal.
Súber –
Reduz a perda de água devido a impregnação de suberina sobre as células do felogênio existentes no caule e na raiz.

Tecidos de assimilação

Parênquima clorofiliano paliçadico – São responsáveis pela fotossíntese.
Parênquima lacunoso –
Por onde circulam os gases.

Tecido de reserva

Parênquima aqüífero – Armazena água.
Parênquima amilífero –
armazena amido.
Parênquima aerífero –
Armazena ar.

Tecido vascular

Xilema ou lenho – Transporta seiva mineral ou bruta.
Floema ou líber –
Transporte de seiva orgânica ou elaborada.

Tecido de sustentação

Colênquima – Confere flexibilidade aos caules jovens, pecíolos das folhas e ao pedúnculo das flores.
Esclerênquima –
Formado por células mortas, as fibras e os esclereídeos, impregnadas por ligninas, confere resistência à tração e proteção.

Fonte: www.geocities.com

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Tecidos Meristemáticos

Os tecidos meristemáticos ou meristemas (do grego merizein = dividir) são tecidos embrionários ou formativos, responsáveis pelo crescimento dos vegetais. Esses tecidos acarretam na formação de órgãos com funções especializadas. Dessa maneira enquanto raízes, caules e folhas constituem órgãos vegetativos (para o crescimento e sobrevivência do indivíduo, flores e frutos são órgãos reprodutivos.

Características dos meristemas

As células que constituem os meristemas são pouco diferenciadas. Isso significa que não apresentam uma especialização marcante, como ocorre na maioria dos tecidos adultos. As células meristemáticas são dotadas de alto poder proliferativo, isto é, reproduzem-se rapidamente, de maneira a promover o crescimento da planta.

Elas são células pequenas, com parede celular fina, núcleo central volumoso e portam numerosos vacúolos pequenos. Eles podem ser incolores e sem função aparente denominados pró-plastos.

A medida que a célula passa por um processo de diferenciação e se especializa, sua parede celular se torna mais espessa os vacúolos se fundem e viram um grande e volumoso vacúolo empurrando o núcleo para uma posição periférica, e os pró-plastos se tornam cloroplastos, leucoplastos ou cromoplastos.

Tipos de meristemas

Meristemas primários

Origina-se diretamente do embrião da planta. Localiza-se no ápice ao longo do caule, definindo, respectivamente as gemas apicais e laterais. Na raiz são presentes na região subapical. E logo depois do desenvolvimento elas também surgem da gema apical e são responsáveis pela formação de ramos folhas e flores.

Os meristemas primários caracterizam-se por promover o crescimento longitudinal da planta. Esse crescimento é denominado crescimento primário. Assim esses tecidos são responsáveis pelo crescimento do caule e da profundidade da raiz.

Alem do seu papel proliferativo, produzem hormônios que são indispensáveis no crescimento das células. Por isso, quando se poda uma planta, isto é, quando se retira a gema apical da planta o crescimento longitudinal e paralisado.

Concluí-se então que o caule cresce a partir da ponta. Imagine, uma arvore com 5 metros de altura e fizermos uma marca a um metro do solo, depois de dez anos e a planta tiver crescido mais 5 metros a marca a 1 metro do solo ainda estaria a um metro do solo.

Em uma raiz ou um caule jovem se constituem três tipos de meristemas primários: O dermatogênio que quando adulta da origem a epiderme (que reveste a raiz), o periblema que dá origem ao córtex e o pleroma que da origem ao cilindro central (que contém vasos transportadores de nutrientes).

Na raiz também existe o caliptogênio responsável pela formação da coifa ou caliptra, região que protege o ponto vegetativo radicular.

Meristemas secundários

São basicamente responsáveis pelo crescimento lateral da planta.

Felogênio

Origina-se da diferenciação das células adultas do córtex, essas células readquirem o poder proliferativo e passam a se multiplicar de forma lateral, jogando células para fora a para dentro do corpo vegetal. As células jogadas para for a representam o tecido de revestimento adulto denominado súber, na verdade é um tecido morto que reveste as raízes e o caule de plantas arbustivas e arbóreas. Para o lado interno o felogênio produz as células vivas denominadas felodermes, que são tecidos vivos com a função de preenchimento.

Câmbio

Origina-se da diferenciação das células do cilindro central. Essas células multiplicam-se no sentido horizontal, diferenciando-se dos vasos lenhosos e vasos liberianos. O câmbio é o principal responsável pelo crescimento do vegetal em espessura.

Tecidos Essencialmente Elaboradores

Os tecidos essencialmente elaboradores são constituídos, por parênquimas. Estes tecidos são constituídos por células vivas.

As células do parênquima clorofilino apresentam paredes finas de natureza celulósica. O seu citoplasma está, geralmente, concentrado junto da membrana. Para além destas características, este parênquima apresenta inúmeros cloroplastos.

Distinguem-se dois tipos de parênquima clorofilino, conforme a forma e a colocação das células. Um, constituído por células mais ou menos alongadas, dispostas lado a lado, sem espaços entre elas, que pode ser observado na página superior de folhas de dicotiledóneas. Este parênquima designa-se parênquima clorofilino em paliçada.

Outro, constituído por células mais ou menos esféricas, com grandes lacunas entre si, que se pode observar na página inferior das folhas de dicotiledóneas. Este parênquima designa-se parênquima clorofilino lacunoso.

As folhas das plantas gimnospérmicas, apresentam um tipo especial de parênquima clorofilino, pois não se apresenta diferenciado em parênquima clorofilino lacunoso nem em paliçada. O parênquimdas folhas destas plantas designa-se por parênquima clorofilino encaixado.

O parênquima é o representante principal do tecido fundamental e encontra-se em quase todos os órgãos da planta, formando um tecido contínuo, como, por exemplo, no córtex e na medula do caule e da raiz.

As células possuem, em vez de cloroplastos, leucoplastos, que elaboram produtos de reserva a partir dos alimentos elaborados em maior quantidade que a necessária à célula.

Parênquima como o da batata, em que as células armazenam amido em quantidade, denomina-se parênquima amiláceo.

Tecidos Essencialmente Mecânicos

Os tecidos de suporte são constituídos por células que apresentam as paredes espessas. Encontra-se em várias zonas do organismo vegetal, às quais conferem grande rigidez, impedindo, assim, o esmagamento das células de paredes finas, quando ocorrem movimentos provocados pelo vento. Permitem também, a posição ereta das plantas.

Os tecidos de suporte são de dois tipos: O Colênquima e o Esclerênquima

O colênquima é um tecido em que as células são vivas, mesmo na maturidade. Normalmente, as suas células são alongadas e formam cordões nas regiões periféricas dos caules e pecíolos e rodeiam as nervuras das folhas das dicotiledóneas.

As paredes celulares das suas células são desigualmente espessadas. Se as células apresentam espessamentos nos ângulos, o colênquima chama-se colênquima angular ou aristal. Se o espessamento se encontra nos ângulos, mas apresenta meatos oulacunas, estamos na presença de colênquima lacunar. Finalmente, se o espessamento surge nas paredes tangenciais, o colênquima designa-se colênquima laminar.

O esclerênquima é um tecido constituído por células desprovidas de conteúdo celular, isto é, mortas, apresentando as paredes igualmente espessadas e quase sempre lenhificadas. A cavidade celular, ou lúmen, vai diminuindo à medida que se efetua o espessamento e lenhificação da parede.

O esclerênquima é um importante elemento de resistência e suporte nas partes das plantas que terminaram os seus processo de alongamento.

As células de esclerênquima são habitualmente divididas em duas categorias: os escleródios e as fibras. A fibra é uma célula longa e delgada, ao passo que os escleródios variam de uma forma aproximadamente isodiamétrica, até uma forma consideravelmente isodiamétrica, sendo alguns deles muito ramificados.

Os escleródios têm diferentes denominações, consoante a sua morfologia: Tricosclerídeos; Macrosclerídeos; Osteoclerídeos. Na folha da Oliveira (Olea europea) podem-se observar escleródios filiformes; Braquisclerídeos ou células pétreas; Astrosclerídeos; fibras corticais; e finalmente Fibras Perivasculares, que rodeiam os feixes vasculares do caule da planta do milho (Zea mays).

As flores, frutos e semente, bem como os caules e raízes, antes de engrossarem, são revestidos por um tecido de proteção: a epiderme.

A epiderme resulta das atividades da protoderme e as células que a constituem, sob o ponto de vista funcional e estrutural, podem apresentar grande variabilidade.

Na epiderme da maioria dos órgãos aéreos, principalmente nas folhas, existem estomas. Os estomas são formações que permitem a realização fácil da troca de gases entre a planta e a atmosfera. Cada estoma é constituído, essencialmente, por duas células em forma de rim, sempre com cloroplastos, chamadas células estomáticas, que delimitam uma abertura, denominada ostíolo. Além das células estomáticas, o estoma possui outras células anexas, formando, assim o aparelho estomático.

Nos casos típicos, a epiderme é constituída por uma única camada de células vivas. As células epidérmicas não apresentam meatos entre si, encontrando-se firmemente unidas, o que confere uma significativa proteção mecânica ao órgão da planta. Não apresentam cloroplastos. Nas partes aéreas, a aprende externa das células epidérmica apresenta cutina, constituindo, no seu conjunto, a cutícula, diminuindo assim a perda de água.

Quando a camada pilosa da raiz deixa de apresentar atividades, suberificam-se as paredes das células da epiderme e mesmo das camadas subjacentes. Estas células, assim modificadas, protegem com mais eficácia os tecidos subjacentes. É o que podemos verificar, por exemplo, nas raízes velhas do lírio. O conjunto destas células suberificadas constituem a exoderme.

A endoderme é um tecido constituído por células vivas, que se encontra na generalidade das raízes a separar zonas internas.

As células endodérmicas são prismáticas, unidas entre si, sem qualquer espaço. Estas células têm espessamentos nas membranas laterais denominados por pontuações de Caspary ou, em alternativa, espessamentos em forma de "U".

O súber é um tecido secundário, pois resulta das atividades de um meristema secundário chamado felogênio ou câmbio subero-felodérmico. Este tecido de proteção forma-se nas partes mais velhas do vegetal. É um tecido constituído por células mortas, reduzidas à parede suberificada. O súber ou cortiça pode atingir espessura significativa, como acontece nos sobreiros. A suberina, que entra, em grande percentagem, na constituição da parede celular destas células, torna-as imperme&aac ute;veis aos líquidos e aos gases. Em conseqüência da formação contínua de súber, desprovido de espaços intercelulares, os estomas são substituídos por lentículas. As lentículas são constituídas por células suberificadas, que deixam espaços entre si, permitindo a passagem dos gases entre o meio e os órgãos internos.

As plantas vasculares são constantemente percorridas por duas correntes de líquidos. Uma, da raiz para as folhas, constituída por uma solução aquosa de sais minerais extraída do solo. Outra, que circula das folhas para a raiz, constituída por uma solução de matérias orgânicas resultantes das sínteses ocorridas nos tecidos elaboradores, e que fornece às células as substâncias orgânicas de que necessitam. Estas duas correntes ocorrem num sistema de vasos condutores constituídos pelo tecido lenhoso e tecido liberino.

O tecido lenhoso, também chamado xilema ou lenho, é constituído por células mortas, alongadas, dispostas topo a topo em séries longitudinais, formando colunas contínuas ou tubos, denominados vasos. A parede celular apresenta zonas mais ou menos lenhificadas, o que confere aos vasos o aspecto ornamentado característico. O xilema é o principal condutor de água e sais minerais das plantas vasculares. A circulação realiza-se da raiz para as folhas.

O tecido liberino, também designado floema ou líber, é o tecido condutor de seiva elaborada. É constituído por células vivas dispostas topo a topo, ligadas entre si por perfurações ou poros abertos nas paredes contíguas, formando uma placa crivosa. Os tubos crivosos estão associadas a células parenquimatosas especializadas, denominadas células companheiras.

Fonte: aafronio.vilabol.uol.com.br

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SISTEMA DE REVESTIMENTO

O sistema de revestimento compreende a epiderme e a periderme. A primeira reveste a superfície do vegetal em crescimento primário, podendo ser substituída pela periderme nos órgãos que apresentam crescimento secundário.

EPIDERME

A epiderme geralmente é uniestratificada e se origina da protoderme. Quando ocorrem camadas subepidérmicas, pode-se tratar de epidermepluriestratificada ou de hipoderme, sendo que a primeira deriva ontogeneticamente da protoderme e a segunda tem origem diversa, provindo do meristema fundamental. Velame é um exemplo de epiderme múltipla, que ocorre em raízes aéreas de orquídeas.

Esse sistema de revestimento é constituído por células que formam uma camada compacta, desprovida de espaços intercelulares, entre as quais se encontram os anexos epidérmicos, representados geralmente pelos estômatos e tricomas. De um modo geral, as células epidérmicas são vivas, aclorofiladas, altamente vacuoladas e possuem forma, tamanho e arranjo variáveis.

Comumente possuem paredes celulares primárias delgadas, com campos de pontoação primários e plasmodesmos nas paredes anticlinais e periclinal interna, de modo a favorecer a passagem de água entre células adjacentes; raramente se observa lignina. Apresentam cutina, polímero de ácidos graxos insaturados, que é impregnada entre os espaços das fibrilas de celulose (processo de cutinização) e depositada sobre a parede periclinal externa (processo de cuticularização), na forma de uma película semipermeável à água, denominada de cutícula.

Esta pode ser lisa ou ornamentada e desempenhar diversas funções: proteção contra perda de água e penetração de microrganismos e parasitas; reflexão, difusão ou concentração dos raios solares. Cera epicuticular pode ocorrer principalmente na superfície de folhas e frutos; compõe-se de longas cadeias de hidrocarbonetos, ésteres alquilas, álcoois primários livres e ácidos graxos.

Estômatos

Estômatos são aberturas na epiderme delimitadas por células especializadas, denominadas de células-guarda, que por sua vez podem ser ladeadas ou não por células subsidiárias (Fig. 10). Estas são assim designadas quando diferem morfologicamente das demais células epidérmicas. O estômato e as células subsidiárias compõem o aparelho estomático. Abaixo do estômato localiza-se a câmara subestomática, que se conecta com os espaços do clorênquima. Em Dicotyledoneae, as células-guarda geralmente têm o formato reniforme, enquanto que em Monocotyledoneae (Poaceae e Cyperaceae), a forma lembra um haltere. Raramente presentes nas raízes, os estômatos são encontrados nas partes aéreas do vegetal, principalmente nas folhas. Possuem núcleo proeminente e cloroplastos que realizam fotossíntese; a parede celular é desigualmente espessada, sendo mais delgada junto às células subsidiárias, o que possibilita movimentos de abertura e fechamento, em decorrência do turgor celular.

Com relação à posição na epiderme, os estômatos podem-se localizar acima, abaixo ou no mesmo nível das células epidérmicas. Com referência à localização diferencial nas folhas, órgão aéreo onde são relevantes, os estômatos podem ocorrer na face abaxial e/ou adaxial da epiderme, levando à classificação de folha hipoestomática, epiestomática ou anfiestomática.

Quanto ao tipo de estômato segundo as células subsidiárias em Dicotyledoneae (Fig. 11), classificam-nos em anomocítico ou ranunculáceo (ausência de células subsidiárias), diacítico ou cariofiláceo (presença de 2 células subsidiárias perpendiculares às células-guarda), paracítico ou rubiáceo (presença de 2 células subsidiárias paralelas às células-guarda) e anisocítico ou crucífero (presença de 3 ou mais células subsidiárias, sendo uma delas menor que as demais). Com base na disposição dos estômatos nas folhas, distribuem-se ao acaso quando a nervação é reticulada, comum em Dicotyledoneae, e em arranjos lineares quando a nervação é paralela, caso de Monocotyledoneae.

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Figura 10 – Estômatos: 1 – vista frontal; 2 – secção transversal mediana.

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Figura 11 – Tipos de estômatos mais frequentes em Dicotyledoneae: 1 – paracítico; 2– anomocítico; 3 – diacítico; 4 – anisocítico

Tricomas

Tricomas são anexos de origem epidérmica, que podem assumir várias funções, destacando-se o fato de dificultarem o movimento das correntes de ar na superfície vegetal, diminuindo a perda de água; desempenharem papel de defesa, oferecendo barreira mecânica e química, por meio de repelentes olfativos e gustatórios, à ovoposição, à nutrição de larvas e insetos, e à predação por herbívoros; ou produzirem elementos atrativos a agentes polinizadores e dispersores de sementes.

Podem ser uni ou multicelulares, classificados em diferentes tipos morfológicos, por ex.: tectores ou de cobertura, glandulares ou secretores, papilas e escamas (Fig. 12).

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Figura 12 – Tricomas: 1 e 7 – tectores; 4 e 5 – glandulares; 6 – urticante; Escamas: 2 – vista frontal; 3 – vista lateral.

PERIDERME

A periderme constitui um sistema de revestimento que substitui a epiderme em raízes e caules com crescimento em espessura, decorrente da atividade cambial.

Adicionalmente, pode-se formar em superfícies após abscisão ou injúria tecidual.

A periderme compreende o meristema lateral denominado felogênio e os tecidos que este gera: externamente, súber, e internamente, feloderme (Fig. 13 – 1).

Sucessivas peridermes podem ser formadas em regiões cada vez mais profundas, o que ocasiona isolamento dos tecidos mais externos. Ao conjunto desses tecidos mortos, como floema externo, córtex e peridermes periféricas, denomina-se ritidoma. Poliderme é um tipo especial de periderme, constituída de camadas alternadas de células suberizadas e não suberizadas.

Quando da formação da periderme e consequente descarte da epiderme e seus anexos, a aeração dos tecidos internos é mantida pela lenticela 27(Fig. 13 – 2), localizada geralmente em posição correspondente aos estômatos e constituída pelo tecido complementar, composto por células frouxamente arranjadas, que permitem a difusão de gases.

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Figura 13 – 1 - periderme; 2 - lenticela

PARÊNQUIMA

As células parenquimáticas ocorrem em todos os órgãos vegetais e geralmente possuem paredes primárias relativamente delgadas, comunicando-se com células adjacentes através dos campos de pontoação primários e plasmodesmos. Ocasionalmente desenvolvem paredes secundárias lignificadas e são capazes de se desdiferenciar, retomando a atividade meristemática. São altamente vacuoladas e podem conter cloroplastos, amiloplastos, substâncias fenólicas e cristais, entre outros.

Apresentam diferentes formas e tamanhos, determinando espaços intercelulares denominados de meatos, lacunas ou câmaras, e constituindo diferentes tipos de parênquima.

O clorênquima ou parênquima clorofiliano contém cloroplastos e está associado à fotossíntese, sendo encontrado em órgãos verdes. Pode-se subdividir em paliçádico, lacunoso ou esponjoso, braciforme, plicado e regular.

No parênquima de preenchimento ou fundamental, as células são aproximadamente isodiamétricas, formando meatos e localizam-se, por ex., no córtex, na medula e na nervura mediana.

O parênquima de reserva ou armazenador acumula geralmente água (parênquima aquífero), amido (em amiloplastos), proteínas (em proteinoplastos) e lipídios (em elaioplastos).

O aerênquima é formado pela disposição característica das células, que permite a interconexão de grandes espaços ao redor delas. É representado frequentemente pelo parênquima braciforme e ocorre em plantas aquáticas, onde facilita a difusão gasosa e a flutuação.

SISTEMA DE SUSTENTAÇÃO

O sistema de sustentação compreende o colênquima e o esclerênquima, onde o primeiro apresenta grande plasticidade (capacidade de alongar-se, acompanhando o crescimento vegetal) e o segundo caracteriza-se pela elasticidade (capacidade de deformar-se por tensão, retornando à forma inicial).

COLÊNQUIMA

O colênquima compõe-se de células com protoplasto vivo e parede primária muito espessada, cuja composição revela grande proporção de substâncias pécticas e água, além de celulose. Pode conter cloroplastos e realizar fotossíntese, ocorrendo usualmente na periferia de órgãos aéreos jovens, como um cilindro contínuo ou cordões individuais.

Dependendo dos padrões de espessamento da parede celular, ocorrem diferentes tipos de colênquima: angular - paredes com maior espessamento nos ângulos; lamelar - espessamento nas paredes tangenciais interna e externa; lacunar - espessamento nas proximidades de espaços intercelulares; e anelar - espessamento regular (Fig. 14).

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Figura 14 – Colênquima: 1 – angular; 2 – lacunar; 3 – lamelar; 4 – anelar

ESCLERÊNQUIMA

As células que compõem o esclerênquima geralmente não apresentam protoplasto vivo na maturidade. Formam parede secundária lignificada, cuja composição é de celulose, hemicelulose, substâncias pécticas e lignina. Esta é uma substância amorfa (não birrefringente), polimérica, composta por unidades fenilpropanoides, principalmente pelos álcoois p-cumarílico, coniferílico e sinaptílico. O processo de lignificação inicia-se pela síntese no protoplasto de fenilpropanoides, que migram para a lamela média e polimerizam-se como uma rede que envolve as microfibrilas de celulose, progressivamente para as parede primária e secundária.

O esclerênquima pode ocorrer como células isoladas, cordões individuais e faixas, em diferentes órgãos vegetais. Desempenha função de proteção, na medida que oferece resistência mecânica e dificulta a predação por animais e insetos, já que a lignina não é digerida.

O esclerênquima consiste de esclereídes e fibras (Fig. 15). Estas últimas são longas, com extremidades afiladas, lume reduzido e paredes secundárias espessas.

As esclereídes são comparativamente mais curtas, com paredes secundárias também espessas, apresentando pontoações simples e ramificadas e assumindo diferentes formas: braquiesclereídes ou células pétreas, quando isodiamétricas; macroesclereídes, de formato colunar; astroesclereídes, caracterizadas por projeções braciformes; osteoesclereídes, com forma óssea; e tricoesclereídes, semelhantes a tricomas.

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Figura 15 – Esclerênquima: 1 e 2 – fibras; 3 a 6 – esclereides (astroesclereide, células pétreas, osteoesclereíde).

SISTEMA DE CONDUÇÃO

A distribuição de água e nutrientes na planta é realizada pelo sistemavascular, que compreende o floema e o xilema.

FLOEMA

O floema é responsável pela condução da seiva elaborada, que consiste basicamente de carboidratos, acompanhados em quantidades menores de aminoácidos, álcoois, fosfatos, reguladores de crescimento, ácidos nucleicos, vitaminas e substâncias inorgânicas. Esse sistema de condução ocorre nos órgãos vegetais, ocupando uma posição geralmente periférica na raiz e no caule, e dorsal (inferior ou abaxial) nas folhas e órgãos correlatos (sépalas, pétalas etc.). Eventualmente, pode ocorrer também internamente ao xilema, em faixas ou calotas (floema interno), ou esparsamente em meio ao sistema xilemático (floema incluso).

Compõe-se de elementos crivados (células crivadas e elementos de tubo crivado), células parenquimáticas especializadas (células albuminosas e companheiras), células parenquimáticas, esclerênquima e idioblastos (Fig. 16).

Elementos crivados

Os elementos crivados são as células condutoras da seiva elaborada, compreendendo as células crivadas e os elementos de tubo crivado. Estes últimos, quando em série longitudinal constituem o tubo crivado. De um modo geral, são anucleados e apresentam paredes celulares primárias, relativamente espessadas, ricas em celulose e compostos pécticos, cujo arranjo determina um brilho aperolado, surgindo daí a denominação de paredes nacaradas. Nestas, ocorrem áreas crivadas, que são regiões com poros através dos quais se interconectam os protoplastos de células contíguas. Cada poro é revestido por um cilindro de calose, polímero de ß-1,3-glicose, que tem por função obliterar o poro quando o floema deixa de ser funcional, impedindo o extravasamento da solução de nutrientes.

Usualmente em Gymnospermae, encontram-se células crivadas, que são alongadas e apresentam apenas áreas crivadas. Em Angiospermae, estão presentes os elementos de tubo crivado, que são curtos e possuem áreas crivadas nas paredes laterais, com poros relativamente pequenos, e placas crivadas frequentemente nas paredes terminais, com poros maiores.

Células albuminosas e companheiras

As células albuminosas estão intimamente associadas às células crivadas em Gymnospermae e geralmente não possuem a mesma origem ontogenética. Por sua vez, os elementos de tubo crivado, comuns em Angiospermae, estão relacionados às células companheiras e podem ou não ter uma precursora comum.

Acredita-se que essas células parenquimáticas especializadas, devido à sua próxima associação com os elementos condutores que são anucleados, interfiram no metabolismo celular destes e favoreçam o transporte de nutrientes.

Esclerênquima

Esse sistema de sustentação pode compor o floema por meio de fibras e esclereídes. As primeiras podem ser septadas ou não, viáveis ou não na maturidade, e apresentar valor econômico como o rami, o cânhamo e o linho. As segundas são comuns no floema secundário.

Células parenquimáticas e idioblastos

As células parenquimáticas não especializadas usualmente compõem o floema e podem conter grãos de amido, óleos, cristais, substâncias fenólicas etc., muitas vezes constituindo idioblastos.

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Figura 16 – Elementos crivados: 1 – célula crivada; 2 a 6 – elementos de tubo crivado; 3 a 6 - Células companheiras associadas.

XILEMA

O sistema xilemático consiste estruturalmente de elementos traqueais (traqueídes e elementos de vaso), células parenquimáticas, esclerênquima e idioblastos (Fig. 17). Os elementos traqueais transportam a seiva bruta, composta de água, solutos inorgânicos e orgânicos, e caracterizam-se pela ausência de protoplasto. O fluxo se faz principalmente no sentido longitudinal, podendo ocorrer transporte lateral entre células contíguas. Como muitas células xilemáticas possuem paredes lignificadas, esse sistema condutor pode combinar à função de transporte a de sustentação.

Elementos traqueais

As traqueídes são células imperfuradas, relativamente alongadas, que apresentam parede secundária, cuja deposição pode ser anelada, helicoidal, escalariforme, reticulada ou pontoada. Esta última frequentemente segue o padrão areolado. A água é transportada entre traqueídes através da parede primária.

Os elementos de vaso são perfurados, ou seja, apresentam regiões desprovidas de paredes primária e secundária, o que se constitui na placa perfurada ou de perfuração. Esta pode ser simples, com uma única perfuração,ou ser múltipla, contendo várias perfurações (escalariformes, reticuladas ou foraminadas). A parede secundária pode ser depositada no elemento de vaso de forma anelada, helicoidal, escalariforme, reticulada ou pontoada (areolada). Uma série longitudinal de elementos de vaso é denominada de vaso ou traqueia, sendo que os elementos terminais apresentam uma das extremidades imperfuradas, de forma a impedir extravasamento do conteúdo.

Esclerênquima

Usualmente, o esclerênquima é representado pelas fibras no sistema xilemático. Simplificadamente, são alongadas, afiladas e lignificadas; quando apresentam pontoações simples, denominam-se fibras libriformes, e quando possuem pontoações areoladas, fibrotraqueídes. Podem ser septadas, viáveis e apresentar camadas gelatinosas na parede secundária - fibras gelatinosas, que se formam em resposta a condições de estresse (restrição hídrica ou luminosa, reação à tensão ou à compressão etc.).

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Figura 17 – Elementos traqueais: 1 – traqueia; 2 a 5 – elementos de vaso (espessamento: 2 - anelado, 2 e 3 - helicoidal, 4 - reticulado, 5 - escalariforme e 5 - pontoado)

ONTOGÊNESE

O procâmbio origina o sistema condutor primário: floema primário (proto e metafloema) e xilema primário (proto e metaxilema). O crescimento em espessura do vegetal é determinado pela instalação do câmbio vascular, que dá origem aos floema e xilema secundários. Neste último, a deposição da parede secundária segue o padrão pontoado areolado. No protoxilema, os elementos traqueais apresentam espessamento anelado, helicoidal e escalariforme. No metaxilema encontram-se espessamento escalariforme-reticulado e pontoações areoladas.

CONSIDERAÇÕES GERAIS

A delimitação entre os xilemas primário e secundário se faz pelos raios parenquimáticos, uma vez que se formam a partir das células iniciais radiais do câmbio vascular.

O xilema ou lenho secundário de espécies arbóreas é denominado de madeira e, em regiões temperadas, é dividido em camadas ou anéis de crescimento evidentes.

Estes podem ser do tipo tardio ou estival, quando predominam células com paredes mais espessas e de lume menor, constituindo faixas mais escuras; e do tipo inicial ou primaveril, quando as células apresentam paredes mais delgadas e lume maior, estabelecendo camadas mais claras.

A parte central do lenho que deixa de ser funcional, desenvolvendo tilose (projeção de células parenquimáticas para o interior dos elementos traqueais, através das pontoações, bloqueando-os) e tornando-se infiltrada de óleos, resinas, taninos, gomas e materiais corantes, é denominada de cerne. A região periférica do lenho que continua em atividade é designada de alburno.

Fonte: people.ufpr.br

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ANATOMIA VEGETAL

Estrutura da raiz

Na maioria das plantas vasculares, as raizes constituem a porção subterrânea responsável pela fixação e absorção. Além destas, desempenham ainda funções de armazenamento e condução de substâncias.

A primeira raiz da planta tem origem no embrião e denomina-se, geralmente, raiz primária. Nas gimnospérmicas e dicotiledóneas, esta raiz, também denominda raiz axial, cresce em direção ao solo, originando raizes secundárias ou laterais ao longo do seu eixo.

Estrutura Primária da Raiz de uma Monocotiledónea

Histologia Vegetal
Corte Transversal da Raiz 1ª de uma Monocotiledónea

Um corte transversal, efetuado na zona pilosa da raiz de Iris germanica (Lírio), mostra-nos a sua estrutura primária, que, geralmente, compreende as seguintes porções:

A zona epidérmica, normalmente constituída pela exoderme, cujas células se encontram suberificadas.

A zona cortical, ou córtex, é constituída por parênquima cortical, tecido de reserva que ocupa a maior área da estrutura primária da raiz.

As células corticais apresentam meatos e, também, numerosos contatos entre si. Os seus protoplasmas encontram-se ligados por plasmodemos. Em consequência disso, as substâncias que transitam pelo córtex podem atravessar as células.

A camada mais interna da zona cortical, a endoderme, dispõe-se de modo compacto e não apresenta meatos. Estas células apresentam-se suberificadas lateral e internamente, e em corte transversal apresentam-se sob a forma de um "U".

Finalmente, o Cilindro Central, está limitado por uma camada de células parenquimatosas, designada periciclo. Na parte central encontra-se um tecido constituído por células vivas, denominado parênquima cortical. Entre o parênquima cortical e o periciclo distribuem-se os tecidos condutores, que se encontram dispostos radialmente e alternando o floema (corado de vermelho) e o xilema (corado de verde). Os feixes condutores são simples e alternos. O xilema primário é constituído na parte periférica por vasos de pequeno calibre (o protoxilema), e na parte interna por vasos de grande calibre (o metaxilema). Os feixes de xilema primário apresentam, na raiz, desenvolvimento centrípto. Nas monocotiledóneas o número de feixes vasculares é superior a seis.

Estrutura Primária da Raiz de uma Dicotiledónea

Tal como na raiz primária da Iris germanica (Lírio), a raiz de Ranunculus apresenta tres zonas distintas:

Uma zona epidérmica, constituída por uma única camada de células epidérmicas, e por vezes por uma exoderme, nas zonas mais velhas da raiz.

A zona cortical é constituída por parênquima de reserva, sendo delimitada internamente pela endoderme, cujas células apresentam faixas de Caspary.

O cilindro central é delimitado pelo periciclo e apresenta no seu interior parênquima medular e feixes alternos de xilema e floema. O número de feixes nas dicotiledóneas é sempre inferior a seis

Estrutura Secundária da Raiz de uma Gimnosperma

Histologia Vegetal
Corte Transversal da Raiz 2ª de uma Gimnospérmica

Nas gimnospérmicas e dicotiledóneas, a estrutura primária da raiz pouco tempo se conserva e a raiz engrossa, aumentando de diâmetro. O engrossamento é assegurado pelo aparecimento de dois meristemas secundários, cuja atividade origina tecidos definitivos secundários, que modificam consideralvelmente a estrutura da raiz.

Um dos meristemas secundários é o câmbio vascular, que origina, para o lado interno, lenho ou xilema secundário, e, para o lado externo, liber o floema secundário.

O aumento de diâmetro do cilindro central da raiz, devido à atividade do câmbio, faria rebentar a zona cortical. Contudo, tal não acontece devido à formação, na zona cortical, de um outro meristema secundário, o felogénio. O felogénio produz para o exterior o súber e para o interior a feloderme. O súber constitui uma boa proteção para a raiz e a feloderme finciona como tecido de reserva.

A raiz secundária de uma gimnospérmica, como a do Pinus, apresenta raios medulares unisseriados e xilema secundário homogéneo, ou seja, o tecido xilémico apresenta todas as suas células com calibres idênticos.

Estrutura Secundária da Raiz de uma Dicotiledónea

A raiz secundária de uma dicotiledónea, como por exemplo a de Vitis vinifera (Videira), apresenta, também, dois câmbios secundários. O câmbio vascular que produz xilema e floema secundários e o felogénio, que produz súber e feloderme.

A raiz secundária de uma dicotiledónea apresenta raios medulares multisseriados e xilema secundário heterogéneo, ou seja, o tecido xilémico apresenta células com diferentes calibres.

ESTRUTURA DO CAULE

Estrutura Primária do Caule de uma Monocotiledónea

Histologia Vegetal
Corte Transversal do Caule 1º de uma Dicotiledónea

Se examinarmos um corte transversal do caule de Zea mays (Milho), podemos distinguir as seguintes regiões, da periferia para o centro.

A epiderme, camada de células de paredes espessadas e cutinizadas.

A zona cortical ou córtex, constituído por células vivas, de paredes finas, situado logo por baixo da epiderme e de espessura variável.

O cilindro central, bastante desenvolvido, quase não apresentando delimitação relativamente à zona cortical. Os feixes condutores duplos e colaterais distribuem-se de maneira irregular. Os feixes libero-lenhosos encontra-se, neste caso, envolvidos por fibras de esclerênquima.

As monocotiledóneas não apresentam, normalmente, crescimento secundário do caule.

Estrutura Primária do Caule de uma Dicotiledónea

Se examinarmos um corte transversal do caule jovem de Ranunculus, podemos destinguir as seguintes regiões, da periferia para o centro:

Uma camada de células epidérmicas

Uma zona cortical de extensão variável, constituída por um parênquima cortical, formado por células pequenas de parede fina e celulósica.

Nas células periféricas deste parênquima encontram-se cloroplastos.

O cilindro central apresenta um parênquima medular onde se destinguem feixes condutores duplos e colaterais, que apresentam procâmbio entre o xilema e o floema.

O floema ocupa a parte externa e o xilema a parte interna do feixes. No intervalo destes feixes e irradiando da medula ficam os raios medulares.

O lenho apresenta o protoxilema voltado para dentro e o metaxilema voltado para fora. Ou seja, ao contrário da raiz, o xilema tem desenvolvimento centrífugo.

Estrutura Secundária do Caule de uma Gimnosperma

Da mesma maneira quie a raiz, o caule das gimnospérmicas engrossa com a idade, desenvolvendo uma estrutura secundária, por ação de meristemas laterais, respectivamente, o câmbio vascular e o felogénio.

O câmbio vascular produz células que se diferenciam em xilema secundário, para a parte interna, e floema secundário, para a parte externa.

O felogénio produz súber ou cortiça para fora e feloderme para dentro.

O xilema secundário de uma gimnospérmica, como por exemplo a Ginkgo biloba, diz-se homogéneo, pois apresenta células com calibres idênticos.

Estrutura Secundária de um Caule de uma Dicotiledônea

A estrutura secundária do caule de uma dicotiledónea pode ser estudada, por exemplo, no corte transversal do caule de Sambucus nigra.

Tal como nas gimnospérmicas, existe um câmbio vascular e um câmbio subero-felodérmico, responsáveis pela formação dos tecidos secundários.

O xilema secundário apresenta-se aqui, ao contrário do que se passa nas gimnospérmicas, com células de diferentes calibres, ou seja trata-se de um xilema heterogéneo.

Estrutura da Folha

Estrutura de uma Folha de Gimnosperma

A morfologia da folha é muito variável. esta varibilidade reflete diferenças genéticas e de habitat, particularmente no que diz respeito à disponibilidade de água.

A folha acicular do Pinus é um bom exemplo disso, pois apresenta estruturas que visam diminuir as perdas de água para o meio exterior.

As folhas aciculares do pinheiro apresentam uma forte cutinização da epiderme, e os estomas estão localizados profundamente, sob câmaras pré estomáticas, de forma a se reduzirem as perdas de água por transpiração. A existência de uma hipoderme, constituída por células lenhificadas, logo por baixo da epiderme, contribui, de forma significativa, para evitar a evaporação de água.

As folhas de Pinus (Pinheiro) apresentam aínda:

Canais resiníferos
Parênquima clorofilino encaixado
Endoderme com pontuações de Caspary
Tecido de transfusão, situado na parte interior da endoderme
E feixes vasculares com crescimento secundário

Estrutura da Folha de uma Dicotiledónea

Normalmente as folhas de dicotiledóneas possuem uma porção expandida, ou limbo, e uma parte que liga o limbo ao caule denominada pecíolo.

Independentemente da forma da sua forma e estrutura, as folhas estão envolvidas nos processos da fotossíntese e da transparição. Em qualquer destes processos os estomas desempenham um papel muito importante.

Normalmente o número de estomas é maior na página inferior que na página superior das folhas.

As folhas de Prunus apresentam dois tipos de parênquima clorofilino. Na página superior surge-nos um parênquima clorofilino em paliçada. A página inferior da folha apresenta parênquima clorofilino lacunoso

A folha de uma dicotiledónea apresenta muitos feixes vasculares, com uma nervura principal com crescimento secundário e inúmeras nervuras laterais, com crescimento primário.

Estrutura da Folha de uma Monocotiledônea

Observando, ao microscópio, um corte transversal da folha de Zea mays, encontramos, fazendo parte da sua estrutura, os seguintes tecidos:

A Epiderme, constituída por uma camada de células recobertas por cutina e por numerosos estomas dispostos em filas paralelas.

A zona ocupada, pelo parênquima clorofilino, entre a epiderme das duas páginas, denomina-se mesofilo. Neste caso, e visto que o parênquima clorofilino é idêntico tanto na página inferior como superior, o mesófilo diz-se simétrico. O mesófilo da folha é percorrido pelo floema e pelo xilema, que, conjuntamente com os tecidos de suporte, fundamentalmente colênquima, constituem as nervuras. As nervação das monocotiledóneas é paralelinérvea.

A folha da planta do milho (Zea mays), aqui observada, apresenta também, células buliformes. Estas células motoras estão envolvidas no enrolamento das folhas.

Fonte: www.herbario.com.br

Histologia Vegetal

Histologia Vegetal é o estudo específico de tecidos vegetais.

Tecidos Vegetais são grupos de células que geralmente realizam as mesmas funções. São divididos em meristemas (tecidos meristemáticos ou embrionários) e tecidos adultos (tecidos permanentes da planta).

Meristemas

Formados por células pequenas e justapostas, com grande capacidade de multiplicação.

Os meristemas podem ser primários ou secundários:

Primários: proporcionam o crescimento em extensão do vegetal (crescimento longitudinal). Ex.: gema apical (caule) e subapical (raiz).

Os Meristemas Primários são divididos em:

Dermatogênio (origina os tecidos de revestimento)
Periblema (origina os tecidos da casca)
Pleroma (origina os tecidos do cilindro central)
Caliptrógeno (origina a coifa ou caliptra)

Secundários: relacionam-se com o crescimeto em espessura do vegetal. Ex.: felogênio e câmbio (feloderme)

Os Meristemas Secundários são divididos em:

Felogênio (origina o suber e o feloderme)
Câmbio (xilema e floema).

Adultos

São classificados segundo a função:

Proteção

a) EPIDERME: É a camada externa da planta que faz o revestimento de folhas e caules jovens. A Epiderme apresenta anexos para melhor desempenho de suas funções.

Cutícula: película lipídica e impermeável que recobre as folhas das plantas terrestres. Impede o ressecamento, diminuindo a transpiração;

Cera: lipídeo impermeável. Mesma função da cutícula;

Pêlos/tricomas: muitos com substâncias urticantes (urtigas) e enzimas proteolíticas (plantas insetivadoras); tem função urticante e absorvente, muitas vezes secretam substâncias oleósas, o que impede a perda de água.

Acúleos: estruturas pontiagudas originadas da epiderme com a função de proteção ou defesa. Ex.: Roseira

Papílas:

Função: armazena óleos essencias.

Estômatos (células guardas): local onde realizam-se as trocas gasosas.

Lenticelas: tecido que sofre pequenas rachaduras chamadas de lenticelas, as quais permitem a entrada de oxigênio e a saída do gás carbônico, durante a respiração das células.

b) SÚBER: camada de células mortas pela deposição de suberina (substância lipídica, impede a passagem de água e gases) que substitui a epiderme. Proteção mecânica e térmica (cortiça). Deriva-se do crescimento para fora do felogênio. Reveste o caule e a raiz de plantas adultas.

Sustentação

Existem dois tecidos de sustentação:

a) Colênquima: tecido formado por células vivas, clorofiladas, possuem parede de celulose.

Função: Sustentação e flexibilidade. É encontrado nas partes herbáceas do vegetal, logo abaixo da epiderme.

b) Esclerênquima: tecido formado por células mortas com reforço de lignina (dá rigidez e é impermeabilizante). Esse tecido é comparado aos ossos dos animais.

É encontrado nas partes lenhosas do vegetal, logo abaixo do colênquima e ao redor de feixes condutores.

Preenchimento

Conhecidos com o nome de parênquimas (tipo de tecido mais comum, pode ser clorofilado ou não, é formado por células vivas).

Podem ser:

a) Clorofilianos/Clorênquimas/Assimilador: realiza a fotossíntese, apresenta clorofila e é constituído por células vivas e apresenta coloração verde.

Divididos em paliçadico e lacunoso:

Paliçadico: células alongadas
Lacunoso:
células esféricas.

b) Reserva: formado por células que armazenam substâncias nutritivas, são aclorofilados e incolores.

Aquífero: tem a função de armazenar água, característico dos vegetais de clima seco (permite a sobrevivência do vegetal)
Aerífico/Aerênquima:
ocorre a presença de ar entre as células (auxilia na flutuação).

Característico de plantas aquáticas, reserva o hormônio AIA (auxinas), no ápice dos caules e das raízes.

Amilífero: reserva de amido, em forma de grãos. Ex: batata.

Condução

a) Lenho/Xilema: (xilema): tecido morto, conduz seiva bruta (água e sais minerais) é formado por células mortas e ocas;
b) Líber (floema):
tecido vivo, conduz seiva elaborada (água e produtos orgânicos produzidos pela fotossíntese).

Secreção

Pêlos secretores: secretam uma substância urticante, e são usados para defesa ou proteção da planta.

Nectários: Glândulas que produzem secreção odorífera e doce para atrair insetos e pássaros, facilitando a polinização. Na maioria das plantas encontra-se nas flores, porém no maracujá os nectários estão no pecíolo das flores, e por isso são chamados nectários extraflorais.

Hidatódios: Estão localizados nas bordas das folhas e eliminam água e sais minerais na forma de gotículas, processo chamado de Gutação ou Sudação

Vasos Lactíferos: Produzem látex. Sua função é de proteção e cicatrização. Ex.: Jaqueira, Mangabeira, Seringueira.

Canais resiníferos: Produzem resina. Sua Função é de defesa, como por exemplo o âmbar, que protege a planta contra os insetos e fungos. Muitas vezes a resina em contato com o ar se solidifica.

Bolsas Secretoras: Secreção oleosa e cheirosa como no eucalipto, limão etc.

Hormônio: O principal hormônio vegetal é o AIA (Ácido Indol Acético).

É produzido pelos meristemas na parte apical vegetal, principalmente: caule; raíz; folha e nos embriões da semente. Esse hormônio é responsável pelo crescimento do vegetal.

Fonte: www.educacional.com.br

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