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Endoderme

 

Endoderme

A Endoderme é a camada celular uniserial da raiz vegetal primária que separa o córtex do cilindro central das plantas vasculares. Pode estar presente também no caule, onde, contudo, é muito pouco visível.

As células da endoderme possuem, em suas paredes radiais, incrustações de suberina e lignina, que formam a chamada estria de Caspary. Esta envolve radialmente todo o perímetro celular e caracteriza-se pela ausência de plasmodesmos. A conseqüente diminuição de permeabilidade das paredes celulares radiais suprime o transporte apoplasmático de substâncias entre córtex e cilindro central. As substâncias têm então de passar, necessariamente, através das células endodérmicas.

Durante o desenvolvimento primário da raiz, a endoderme possui grande capacidade de crescimento. Esta característica torna-se particularmente importante por ocasião da formação endógena das raízes secundárias a partir do periciclo, acompanhada pela divisão e alongamento das células endodérmicas vizinhas. Além disso, as células endodérmicas de certas raízes continuam a dividir-se anticlinalmente durante os estágios iniciais do espessamento secundário

O espessamento secundário das células endodérmicas consiste na acrustação de suberina sobre a superfície interna da parede celular endodérmica. Forma-se assim a chamada endoderme secundária. A produção das lamelas de suberina resulta da polimerização de compostos graxos insaturados, realizada por oxidases e peroxidases. Estas são trazidas à endoderme através do floema, o que explica a localização das células de passagem (vide adiante) próximas ao xilema (raramente próximas ao floema).

Quando ainda há o acúmulo de camadas de celulose, principalmente sobre a parede tangencial interna, forma-se a chamada endoderme terciária. Às vezes, ocorre também a lignificação das paredes celulares da endoderme. Algumas células, contudo, localizadas antes dos vasos, não sofrem deposição secundária de suberina, celulose ou lignina e permanecem como células de passagem de substâncias. Fica assim garantido o transporte radial de água e sais na raiz.

Fonte: www.estudeonline.net

Endoderme

Endoderme da raiz: apenas uma camada de células bem unidas e ligadas umas as outras por plasmodesmos.

Possui um espessamento da parede chamado estria de cáspary, um espessamento de suberina, que em alguns casos funciona como um filtro da seguinte forma: se a água ao entrar na raiz, vier pela via apoplasto, isso é percorrendo o lado externo das células, ao chegar na endoderme, ela será barrada pela estria de Cáspary e passa a percorrer pelo lado interno da célula, pela via simplasto e deixando as impurezas no lado de fora.

Igualmente formada por uma única camada de células vivas, a endoderme envolve a zona central das raízes, separando o córtex (é a sua última camada de células) da medula destes órgãos.

Tem como função proteger a medula, que contém os tecidos condutores, de substâncias nocivas que tenham sido absorvidas ou tenham penetrado no córtex da raiz.

As suas células apresentam espessamentos de suberina ou lenhina em alguns locais da parede celular, permitindo ainda a passagem de substâncias:

Espessamentos em U - presentes apenas em angiospérmicas monocotiledóneas, apresentam 3 paredes laterais espessadas com suberina e a parede não espessada virada para o córtex. Este espessamento, apesar de não total impede a passagem de substâncias pela célula logo existem, a espaços regulares, as chamadas células janela, não espessadas, que permitem a passagem em direção à medula;

Pontuações ou bandas de Caspary - presentes apenas em angiospérmicas dicotiledóneas, este espessamento forma uma banda em volta das células, mostrando ao M.O.C. pequenas pontuações.

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Fonte: curlygirl.naturlink.pt

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Endoderme
Detalhe do cilindro vascular de Ranunculus. As setas indicam as células de passagem.

Na região de absorção da raiz primária, as paredes das células da endoderme apresentam um espessamento de suberina, em forma de fita, completamente impermeável, que se estende ao redor das paredes radiais e transversais dessas células, denominada estria ou faixa de Caspary . Esta faixa suberimizada é formada durante a diferenciação da célula endodérmica e faz parte da parede primária das células. A deposição da suberina, nestas estrias, é contínua desde a lamela média, e nesta região a membrana plasmática também encontra-se fortemente ligada a essas estrias, formando assim, uma região de forte adesão entre o protoplasma das células endodérmicas e suas paredes, bem como, entre as paredes de células endodérmicas vizinhas.

Como as células da endoderme estão perfeitamente justapostas, se deixar espaços espaços entre si, e ainda se encontram fortemente ligadas umas às outras, pelas estrias de Caspary, fica assegurado que somente as substâncias que passam pela seletividade da membrana plasmática, cheguem ao xilema, e daí sejam conduzidas para o restante do corpo da planta.

Nas espécies, que apresentam crescimento secundário (dicotiledôneas e gimnospermas lenhosas), as células endodérmicas não desenvolvem nenhum outro tipo de espessamento além das estrias de Caspary e, eventualmente, são eliminadas junto com o córtex durante o crescimento secundário.

No entanto, nas raízes que não apresentam crescimento secundário, especialmente entre as monocotiledôneas, a endoderme permanece e apresenta modificações de parede. Nas regiões mais velhas destas raízes, acima da região de absorção, as paredes das células endodérmicas vão sendo recobertas por uma lamela de suberina ou endodermina e num terceiro estágio, são recobertas uma espessa camada de celulose lignificada. Esse espessamento secundário pode se dar de modo uniforme em todas as paredes da célula ou ser irregular, mais fino, ou mesmo ausente, nas paredes tangenciais externas, o que leva as células endodérmicas a adquirirem o aspecto de U, quando vistas em cortes tranversal.

Nestas raízes, as células da endoderme em frente aos elementos do protoxilema, não desenvolvem esses espessamentos secundários, continuando apenas com as estrias de Caspary, e são denominadas "células de passagem" . Estas células continuam a permitir a passagem de água e sais através da membrana plasmática, mesmo nestas reriões mais velhas das raízes, o que já não acontece mais, nas células endodérmicas que sofreram os espessamentos adicionais de parede.

As raízes das plantas parasitas, geralmente, não apresentam endoderme, uma vez que a seleção do material a ser transportado nestas plantas, já foi feita pela endoderme da planta hospedeira.

Fonte: www.anatomiavegetal.ib.ufu.br

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Anatomia da Raiz

A raiz faz parte do eixo da planta. É em geral subterrânea e exerce funções de fixação da planta ao substrato e de absorção de sais minerais (FERRI, 1990). Duas outras funções associadas às raízes são as de armazenamento e condução (RAVEN et al., 2007).

A primeira raiz de uma planta com sementes desenvolve-se a partir do promeristema da raiz (meristema apical) do embrião, a qual desenvolverá a raiz pivotante, em geral denominada raiz primária. Nas gimnospermas e angiospermas eudicotiledôneas a raiz pivotante e suas raízes laterais, várias vezes ramificadas, constituem o sistema radicular. Nas monocotiledôneas, a primeira raiz vive por apenas um curto período de tempo e o sistema radicular da planta é formado por raízes adventícias que se originam do caule (ESAU, 1974).

O ápice da raiz é recoberto pela coifa, que reveste e protege o meristema apical e ajuda a raiz a penetrar no solo. A coifa é coberta por uma bainha viscosa ou mucilagem, que lubrifica a raiz durante sua penetração no solo (RAVEN et al., 2007).

Algumas regiões da epiderme das raízes são especializadas para a função de absorção: são os pelos absorventes, expansões tubulares das células epidérmicas da zona pelífera, sendo esta mais desenvolvida nas raízes mais jovens (ESAU, 1974).

O córtex ocupa a maior parte da área no crescimento primário (figura 1) em muitas raízes e é formado basicamente por células parenquimáticas. As células corticais geralmente armazenam amido (ESAU, 1974). A camada mais interna dessa região é formada por células compactamente arranjadas, constituindo a endoderme. Tais células apresentam poderosos reforços de suberina e/ou lignina, os quais dificultam as trocas metabólicas entre o córtex e o cilindro central, podendo ser arranjados em estrias de Caspary ou reforços em “U” e “O” (GLORIA & GUERREIRO, 2003). Algumas células não apresentam tais reforços (células de passagem), permitindo a permuta de substâncias nutritivas (FERRI, 1990). O cilindro vascular da raiz é constituído de periciclo – que desempenha funções importantes, como a formação de raízes laterais –, câmbio vascular nas plantas com crescimento secundário, tecidos vasculares primários (xilema e floema) e células não-vasculares. O centro do órgão pode ser ainda preenchido por células parenquimáticas, denominadas de parênquima medular (RAVEN et al., 2007).

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Esquema de raiz em crescimento primário em corte transversal

O crescimento secundário (figura 2) em raízes, bem como nos caules, consiste na formação de tecidos vasculares secundários a partir do câmbio vascular e de uma periderme originada no felogênio (câmbio de casca). O câmbio vascular se inicia por divisões das células do procâmbio, que permanecem meristemáticas e estão localizadas entre o xilema e floema primários. Logo a seguir, as células do periciclo também se dividem e as células-irmãs internas, resultantes desta divisão, contribuem para formar o câmbio vascular. Um cilindro completo de câmbio da casca (felogênio), que surge na parte externa do periciclo proliferado, produz súber para o lado externo e felogênio para o lado interno.

Estes três tecidos formados: súber, felogênio e feloderme constituem a periderme (RAVEN et al., 2007).

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Esquema de raiz em crescimento secundário em corte transversal

Fonte: www.cb.ufrn.br

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