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Chilopoda e Diplopoda

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Os artrópodos atuais estão divididos em quatro grupos de acordo com sua origem evolutiva: os Trilobita, já extintos, os Chelicerata, que compreendem os ácaros, escorpiões, aranhas e carrapatos, os Crustacea, que abrangem os caranguejos, camarões e lagostas, e os Uniramia, um grupo diverso que contém os insetos e os miriápodos.

Os unirremes recebem este nome porque seus apêndices não são ramificados, ao contrário dos crustáceos, por exemplo. Possuem um único par de antenas e assim diferem dos quelicerados (desprovidos desses órgãos) e dos crustáceos (que possuem dois pares). Além disso, os unirremes são na sua grande maioria terrestres, e acredita-se que evoluíram na terra, ao contrário dos outros artrópodos. Não existe forma aquática fóssil e os poucos unirremes aquáticos atuais são todos invasores secundários do ambiente aquático.

Os unirremes mais evoluídos são certamente os insetos, e a literatura sobre estes é farta. Há entretanto, grupo que recebeu menor atenção dos biólogos apesar da sua abundância. Quatro grupos de unirremes abrangendo cerca de 10.500 espécies – os quilópodos, diplópodos, paurópodos e sínfilos – têm um corpo composto de uma cabeça e um tronco alongado, com muitos segmentos portadores de pernas. Essa característica comum era anteriormente considerada suficiente para colocá-los numa única classe, os Myriapoda. Embora estes artrópodos estejam mais próximos uns aos outros que os insetos entre si, eles exibem diferenças marcantes. Assim, cada grupo é agora considerado uma classe distinta.

Os miriápodos são artrópodos na sua maioria terrestres, com nove ou mais pares de pernas, de corpo alongado e vermiforme. A maioria dos miriápodos requer ambiente relativamente úmido, pois não possuem epicutícula cerosa. Em geral, vivem debaixo de pedras e troncos e no solo, estando amplamente distribuídos tanto em regiões temperadas como tropicais. Das 4 classes de miriápodos, as centopéias (Chilopoda) e piolhos de cobra (Diplopoda) são encontradas freqüentemente, enquanto os indivíduos das classes Pauropoda e Symphyla, de tamanho minúsculo, são mais raramente observados.

Classe Chilopoda

(grego: chilo = lábio; poda = pé, apêndice)

Descrição geral da classe

Os membros da classe Chilopoda, conhecidos vulgarmente como centopéias ou lacraias são animais alongados, achatados ou vermiformes com 15 ou mais pares de pernas. As centopéias estão distribuídas por todo o mundo, tanto em regiões temperadas como tropicais. Podem ser encontradas facilmente em locais protegidos, no solo, húmus ou debaixo de pedras, cascas de árvores e troncos. São animais muito ativos, correm muito e são predadores; alimentam-se de aranhas, insetos, e outros animais pequenos.

Existem aproximadamente 3.000 espécies descritas, distribuídas em quatro ordens principais. A ordem Geophilomorpha é composta de centopéias longas e filiformes adaptadas para viver no solo. As ordens Scolopendromorpha e Lithobiomorpha contêm centopéias achatadas, com corpo forte, que vivem em fendas em pedras, e cascas de árvores e no solo. Os Scutigeromorpha abrangem quilópodos de longas pernas, alguns dos quais vivem dentro ou ao redor de habitações humanas. A Scutigera coleoptrata, por exemplo, é freqüentemente encontrada em banheiros e pias no Hemisfério Norte.

A maior centopéia descrita é a espécie tropical americana Scolopendra gigantea, que atinge um comprimento de 26 cm. Outras formas tropicais, principalmente escolopendromorfos, podem medir de 18 a 24 cm, mas a maioria das espécies européias e americanas medem de 3 a 6 cm de comprimento. As centopéias de zonas temperadas têm em geral cor marrom-avermelhada, enquanto muitos escolopendromorfos tropicais possuem coloração variada e vibrante, alguns com padrões de listras coloridas.

A maioria das centopéias têm hábitos crípticos e/ou vida noturna. Esse hábito não representa não somente uma proteção contra predadores, mas também contra dessecação. À noite, elas saem à procura de alimento e novas moradias. Os escolopendromorfos constróem um sistema de galerias no solo ou sob pedras e troncos que contêm uma câmara no interior da qual o animal se esconde.

Anatomia externa dos Quilópodes

A cabeça é convexa nos escutigeromorfos; e achatada nas outras ordens, com as antenas localizadas na margem frontal. Cada antena é formada por 14 ou mais segmentos. A base da mandíbula é alongada e encontra-se na região ventro-lateral da cabeça. Os lobos gnatais são portadores de vários dentes grandes e de uma espessa franja de cerdas. Debaixo das mandíbulas, há um par de primeiras maxilas, que forma um lábio inferior funcional. Um par de segundas maxilas sobrepõe-se ao primeiro. Cada primeira maxila tem um palpo curto. Nos escutigeromorfos, as segundas maxilas são delgadas e semelhantes a pernas, mas em outras centopéias elas são curtas, fortes e em forma de palpo.

Cobrindo todos os outros apêndices bucais, há um grande par de garras de veneno, também chamadas de maxilípedes, pois são, na verdade, os apêndices do primeiro segmento do tronco, envolvidos na alimentação. Cada garra é curvada em direção à linha mediana ventral, e termina num gancho pontiagudo, que é a saída do ducto da glândula de veneno, localizada dentro do apêndice. É a esses apêndices que se refere o nome Chilopoda. As grandes coxas das garras de veneno e o esternito daquele segmento formam uma grande placa que cobre a parte inferior da cabeça.

Atrás do primeiro segmento do tronco, que possui as garras de veneno, encontram-se 15 ou mais segmentos portadores de pernas. As placas tergais variam bastante em tamanho e número, dependendo dos hábitos locomotores. As coxas das pernas estão inseridas lateralmente em cada placa esternal. Entre o último segmento com pernas e o telson terminal, estão dois pequenos segmentos sem pernas – os segmentos pré-genital e genital.

Além das garras de veneno, há outras adaptações para proteção. O último par de pernas nas centopéias é o mais longo e podem ser usadas na defesa através de “beliscões”. Os geofilomorfos possuem glândulas repugnatórias no lado ventral de cada segmento e alguns litobiomorfos são portadores de numerosas glândulas repugnatórias unicelulares nos últimos quatro pares de pernas, que eles chutam em direção de um inimigo, expelindo gotas adesivas.

Locomoção dos Quilópodes

Com exceção dos geofilomorfos, as centopéias estão adaptadas para correr e muitas das suas peculiaridades estruturais estão associadas com a evolução de uma marcha rápida. As pernas longas capacitam o animal a dar passadas mais largas. Além disso, há um aumento progressivo no comprimento da perna, da parte anterior para a posterior, o que permite que as pernas posteriores se movam por fora das pernas anteriores, reduzindo, assim a interferência. Nesse aspecto, os escutigeromorfos são os mais desenvolvidos e são ativos ao ar livre, onde podem tirar melhor vantagem da sua velocidade.

Para reduzir a tendência de ondular, o tronco é reforçado por placas tergais dispostas alternadamente nos litobiomorfos e por placas tergais grandes e imbricadas nos escutigeromorfos. Os segmentos distais das pernas dos escutigeromorfos permitem ao animal apoiar grande parte da perna no substrato, como um pé, para diminuir o deslizamento.

Em contraste com os outros quilópodos, os geofilomorfos vermiformes estão adaptados para cavar em solo fofo ou humo. Eles não empurram o solo com as pernas, como os diplópodos, mas a força de propulsão é fornecida pela extensão e contração do tronco, como nas minhocas. Espécies européias podem aumentar o comprimento do corpo em até 70%. Essa elasticidade é facilitada pela presença de músculos longitudinais fortes na parede do corpo e por uma parede pleural elástica. As pernas são curtas e ancoram o corpo como as cerdas de uma minhoca.

Alimentação dos Quilópodes

Acredita-se que a classe, como um todo, é predadora. Pequenos artrópodos formam a maior parte da dieta, mas algumas centopéias alimentam-se de minhocas, caracóis e nematóides. A presa é detectada e localizada por contato através das antenas, ou com as pernas em Scutigera e, então, é capturada e morta, ou atordoada com as garras de veneno. Certas espécies não se alimentam quando desprovidas de suas antenas.

Após a captura, a presa é sustentada pelas segundas maxilas e garras de veneno, enquanto as mandíbulas e as primeiras maxilas desempenham a ação manipuladora requerida para a ingestão. Os geofilomorfos, que possuem mandíbulas fracamente armadas e menos móveis, podem digerir parcialmente a presa antes da ingestão. O trato digestivo é um tubo reto, com o intestino anterior ocupando de 10 a 70% do comprimento, dependendo da espécie. O intestino posterior é curto. As secreções salivares são fornecidas pelas glândulas associadas em cada um dos apêndices alimentares.

Grande centopéias são freqüentemente temidas, mas o veneno da maioria delas, embora doloroso, não é suficientemente tóxico para ser letal ao homem. O efeito é geralmente similar à picada de uma vespa. Registros de mortes humanas causadas por Scolopendra gigantea não foram comprovados. A espécie Scolopendra heros, além da picada, faz pequenas incisões com suas pernas ao andar; quando o animal é irritado, derrama nessas feridas um veneno produzido perto das coxas, causando inflamação.

Trocas Gasosas, Circulação e Excreção dos Quilópodes

As trocas gasosas são efetuadas através de um sistema de traquéias. Com exceção dos escutigeromorfos, os estigmas encontram-se na região pleural membranosa acima e logo atrás das coxas. Basicamente, há um par de estigmas por segmento. O estigma, que não pode ser fechado, abre-se em um átrio revestido de pêlos cuticulares (tricomas) que podem reduzir a dessecação ou impedir a entrada de partículas de pó. Os tubos traqueais se abrem na base do átrio e terminam em pequenos tubos cheios de líquido que fornecem oxigênio diretamente para vários tecidos.

As centopéias geofilomorfas que habitam a zona entre marés vivem em algas, pedras e conchas. O ar retido dentro do sistema traqueal é provavelmente suficiente durante a submersão na maré alta, embora em algumas espécies, ar adicional é armazenado na superfície das coxas e é alojado como uma bolha na extremidade enrolada do tronco.

Talvez associado com seus hábitos mais ativos, e com uma taxa metabólica mais alta, o sistema traqueal dos escutigeromorfos é semelhante a um pulmão e provavelmente evoluiu independentemente daquele dos outros quilópodos. Os estigmas situam-se próximos à margem posterior das placas tergais, exceto as oito placas posteriores que cobrem os segmentos portadores de pernas. Cada estigma se abre em um átrio do qual se estendem dois grandes leques de curtos tubos traqueais.

Geralmente há um único par de túbulos de Malpighi, que consistem de um ou dois pares de tubos delgados ramificados que se originam na parte posterior do mesêntero na sua junção com o intestino. Os detritos passam do sangue, através das finas paredes dos túbulos, para o lúmen, e depois para o intestino. Grande parte dos detritos nitrogenados é excretada como amônia e não como ácido úrico. Os quilópodos requerem ambiente úmido para manter um balanço hídrico apropriado, pois o tegumento não possui a cutícula cerosa dos insetos e aracnídeos. Desta maneira, a maioria dos quilópodos vive sob pedras e troncos, e só são ativos na superfície da terra à noite.

Órgãos Sensoriais dos Quilópodes

Os geofilomorfos, diversos escolopendromorfos e alguns litobiomorfos habitantes de cavernas não possuem olhos. Outros quilópodos possuem de poucos a muitos ocelos. Nos escutigeromorfos, os ocelos estão agrupados e organizados de modo que formam olhos compostos. As unidades ópticas das quais existem até 200, formam um grupo compacto em cada lado da cabeça e tendem a ser alongados com bastonetes óticos convergentes. Em Scutigera sp, a superfície corneana é muito convexa, como nos olhos compostos dos insetos e crustáceos, e cada unidade é similar a um omatídeo. Entretanto, não há evidência de que esses olhos compostos funcionem mais do que na simples detecção do claro e escuro. Muitos quilópodos são negativamente fototrópicos.

Um par de órgãos de Tomosvary está presente na base das antenas de todos os litobiomorfos e escutigeromorfos. Cada órgão sensorial consiste de um disco com um poro central, para o qual convergem as extremidades de células sensoriais. Os poucos estudos sobre os órgãos de Tomosvary sugerem que eles detectam vibrações, talvez auditivas. O último longo par de pernas de muitos quilópodos tem uma função sensorial, especialmente nos litobiomorfos e escutigeromorfos; elas estão modificadas para formar um par de apêndices anteniformes, dirigidos para trás.

Reprodução e Desenvolvimento dos Quilópodes

O ovário é um órgão tubular único localizado acima do intestino e o oviduto se abre numa saída mediana ventral do segmento genital posterior, sem pernas. A abertura feminina é ladeada por um pequeno par de apêndices, chamados de gonópodos. Nos machos há de 1 a 24 testículos, localizados acima do intestino médio. Os testículos estão ligados a um único par de ductos espermáticos que se abrem através de um gonóporo mediano no lado ventral do segmento genital. O segmento genital possui pequenos gonópodos.

A transmissão de espermatozóides é indireta nos quilópodos, como nos outros miriápodos. Em geral, o macho constrói uma pequena teia de fios de seda secretada por uma fiandeira localizada no átrio genital. Um espermatóforo, de até vários milímetros, é colocado na teia. A fêmea apanha o espermatóforo e o coloca na sua abertura genital. Os gonópodos de cada sexo auxiliam na manipulação do espermatóforo.

O macho geralmente só produz um espermatóforo ao encontrar a fêmea, e freqüentemente há um comportamento inicial de corte. Cada indivíduo pode apalpar a extremidade posterior do parceiro com as antenas enquanto o casal se move em círculos. Este comportamento pode durar até uma hora antes do macho depositar o espermatóforo. O macho então “sinaliza” para a fêmea (ex.: mantendo as pernas posteriores ao lado do espermatóforo enquanto gira a parte anterior do corpo e toca nas antenas da fêmea). Ela responde rastejando-se em direção do macho e apanhando o espermatóforo.

Tanto os escolopendromorfos quanto os geofilomorfos põem e depois incubam os ovos em grupos de 15 a 35. Esses quilópodos alojam-se em cavidades feitas em madeira podre ou no solo e se enrolam sobre a massa de ovos. A fêmea guarda os ovos desta maneira durante o período de eclosão e dispersão dos jovens. Nessas ordens o desenvolvimento é epimórfico, isto é, o jovem apresenta todos os segmentos quando eclode.

Nos escutigeromorfos e litobiomorfos, os ovos são depositados isoladamente no solo após serem carregados por um curto período de tempo entre os gonópodos femininos. O desenvolvimento é anamórfico, ou seja, na eclosão, o jovem tem apenas parte dos segmentos do adulto. Ao eclodir, o jovem de Scutigera tem 4 pares de pernas e nas seis mudas seguintes passa por estágios com 5 a 13 pares de pernas. Existem, ainda, 4 estágios epimórficos com 15 pares de pernas antes da maturidade ser atingida. O desenvolvimento de Lithobius é similar, embora os jovens recém-eclodidos tenham 7 pares de pernas. Em algumas espécies são necessários vários anos para que as formas jovens atinjam a maturidade sexual.

Classe Diplopoda

(grego: diplo = duplo; poda = pé, apêndice)

Descrição geral da classe Diplopoda

Os membros da classe Diplopoda, conhecidos vulgarmente como piolhos de cobra ou imbuás, formam a maior classe de miriápodos, compreendendo mais de 8.000 espécies descritas. Esses artrópodos são encontrados em todo o mundo, especialmente nos trópicos, embora as faunas mais conhecidas habitem o Hemisfério Norte. Em geral têm hábitos crípticos e evitam a luz. Vivem debaixo de folhas, pedras, cascas de árvores e no solo. Alguns habitam antigas galerias de outros animais, como minhocas; outros são comensais de ninhos de formigas. Um grande número de diplópodos habita cavernas. A maioria dos diplópodos tem cor preta ou marrom; algumas espécies são vermelhas ou alaranjadas, e não são raros os padrões manchados. Alguns diplópodos do sul da Califórnia são luminescentes.

ANATOMIA EXTERNA DOS DIPLOPODOS

Uma característica distintiva da classe é a presença de segmentos duplos no tórax (diplossegmentos) derivados da fusão de dois somitos originalmente separados.

Cada diplossegmento tem dois pares de pernas, de onde deriva o nome da classe. A condição de segmentação dupla é também evidente internamente, pois existem dois pares de gânglios ventrais e dois pares de óstios cardíacos dentro de cada segmento.

A cabeça dos diplópodos tende a ser convexa dorsalmente e achatada ventralmente, com o epistômio e o labro estendendo-se para a frente das antenas. Os lados da cabeça estão cobertos pelas bases convexas das mandíbulas muito grandes. Distalmente, a mandíbula porta um lobo gnatal que possui dentes e uma superfície raspadora. O assoalho da câmara pré-bucal é formado pela maxila, freqüentemente chamada gnatoquilário. É uma placa larga, achatada, fixada à superfície ventral posterior da cabeça. O assoalho posterior da câmara pré-bucal possui um lobo mediano e dois laterais, que em diferentes grupos de diplópodos representam a hipofaringe.

O tronco pode ser achatado, como na ordem Polydesmoidea; ou essencialmente cilíndrico, como nos familiares piolhos de cobra da ordem Juliformia. O segmento típico (diplossegmento) é coberto por um tergo dorsal convexo que, em muitas espécies, estende-se lateralmente como uma saliência, chamada carena ou paranoto. Ventrolateralmente, existem duas placas pleurais, e ventralmente, duas placas esternais. Também é comum a presença de uma placa esternal mediana. As placas esternais são portadoras de pernas. Primitivamente, as placas que compõem um segmento podem estar separadas e distintas, mas geralmente houve coalescência em graus variados. Nos membros da ordem polidesmóideos e juliformes, todas as placas estão fundidas formando um anel cilíndrico.

Os segmentos anteriores diferem consideravelmente dos outros e não são, provavelmente, diplossegmentos. O primeiro (colo) é desprovido de pernas e forma um grande colarinho atrás da cabeça. Os segundo, terceiro e quarto segmentos possuem apenas um par de pernas. Em alguns polidesmóideos os últimos 1-5 segmentos também são desprovidos de pernas. O corpo termina no télson, no qual o orifício retal se abre ventralmente.

O tegumento é duro, particularmente os tergitos e, como o tegumento dos crustáceos, está impregnado com sais de cálcio. A superfície é lisa, mas em alguns grupos o tergo possui cristas, tubérculos, espinhos ou cerdas isoladas.

A anatomia externa descrita acima aplica-se à subclasse Chilognata, que contém a grande maioria dos diplópodos. Os membros da pequena subclasse Pselaphognata são bastante diferentes. O tegumento é mole e coberto com fileiras de espinhos ocos em forma de escamas. O tronco é composto por 11-13 segmentos, dos quais os quatro primeiros são portadores de um único par de pernas cada; os dois últimos são desprovidos de pernas.

O tamanho dos diplópodos varia muito. Os pselafognatos são minúsculos, algumas espécies medem 2mm de comprimento. Existem também quilognatos que medem menos que 4mm mas a maioria dos membros desta subclasse tem vários centímetros de comprimento. Os maiores diplópodos são as espécies tropicais da família Spirostreptidae, que podem ter 28cm de comprimento. O número de segmentos também é extremamente variável, de 11, nos pselafognatos, a mais de 100 nos juliformes. Além disso, nos juliformes o número varia dentro de certos limites até numa mesma espécie.

LOCOMOÇÃO DOS DIPLOPODOS

Em geral, os diplópodos andam lentamente sobre o solo. Embora lenta, essa marcha exerce uma poderosa força de propulsão, capacitando o animal a abrir caminho através do humo e solo fofo. A força é exercida inteiramente pelas pernas, e é com a evolução desta marcha que a estrutura diplossegmentada está provavelmente associada. O movimento em direção posterior é ativado por ondas ao longo do comprimento do corpo e é de duração maior do que o movimento para a frente. Assim, a qualquer momento, mais pernas estão em contato com o substrato do que levantadas. O número de pernas envolvidas em uma única onda é proporcional à quantidade de força requerida para o impulso. Desta maneira, quando o animal está correndo, 12 pernas ou menos podem compor uma onda, mas quando está empurrando, uma única onda pode envolver até 52 pernas.

O hábito de empurrar com a cabeça é mais desenvolvido nos juliformes, que cavam no solo ou em húmus compacto. Isto se reflete nos segmentos cilíndricos rígidos, lisos e fundidos, na cabeça arredondada e na disposição de pernas próximo à linha mediana do corpo. Os diplópodos da ordem Polydesmoidea, que são os mais poderosos, abrem fendas forçando com toda a superfície dorsal de seu corpo. A carena lateral desses diplópodos protege as pernas localizadas lateralmente. A capacidade de trepar é notável em espécies que habitam locais rochosos. Estes diplópodos são mais rápidos, e podem subir em superfícies lisas segurando-se com as pernas opostas. A velocidade destes habitantes de rochas pode ser 20 vezes maior que a dos juliformes típicos. A velocidade está relacionada aos hábitos predadores e saprófagos e a necessidade de cobrir distâncias maiores para encontrar alimento.

PROTEÇÃO DOS DIPLOPODOS

Para compensar a falta de velocidade na fuga de predadores, muitos mecanismos protetores evoluíram nos diplópodos. O esqueleto calcário protege as regiões superiores e laterais do corpo. Os juliformes protegem a superfície ventral mais vulnerável, enrolando o tronco em espiral quando em repouso ou perturbados. Os membros da ordem Glomerida podem se enrolar como uma bola. O corpo dos glomerídeos é bastante convexo dorsalmente e achatado ventralmente e contém apenas 15 a 17 segmentos do tronco. O último tergito está expandido lateralmente e cobre a cabeça quando o animal está enrolado.

As glândulas repugnatórias estão presentes em muitos diplópodos, incluindo os polidesmóideos e o s juliformes. Geralmente há apenas um par de glândulas por segmento, embora elas estejam totalmente ausentes em alguns segmentos. As aberturas se encontram nos lados das placas tergais, ou nas margens dos lobos tergais. Cada glândula consiste de um grande saco secretor, que se esvazia em um ducto para o exterior através de um poro externo. O principal componente da secreção pode ser um aldeído, quinona, fenol ou cianeto de hidrogênio. A secreção é tóxica ou repelente a pequenos animais, e em algumas espécies tropicais grandes é cáustica à pele humana. O fluido é geralmente exsudado lentamente, mas algumas espécies podem liberá-lo como um jato de 10 a 30 cm de distância. A ejeção é provavelmente causada pela contração dos músculos do tronco, adjacentes ao saco secretor.

ALIMENTAÇÃO DOS DIPLOPODOS

Quase todos os diplópodos são herbívoros, alimentando-se principalmente de vegetação em decomposição. O alimento é umedecido por secreções e mastigado ou raspado pelas mandíbulas. Entretanto, algumas famílias exibem um progressivo desenvolvimento de peças sugadoras, com degeneração das mandíbulas, culminando com a formação de um rostro perfurante para sugar seiva vegetal. Curiosamente, uma dieta carnívora foi adotada por algumas espécies, e as presas mais comuns incluem opiliões, minhocas e insetos. Como as minhocas, alguns diplópodos ingerem solo do qual a matéria orgânica é digerida.

O trato digestivo é tipicamente um tubo reto com um longo intestino médio. As glândulas salivares se abrem na cavidade pré-bucal. O par anterior está localizado na cabeça, e o par posterior fica ao redor do intestino anterior. O intestino médio possui uma membrana peritrófica semelhante à dos insetos. Uma constricção separa o intestino médio do longo intestino posterior (reto).

TROCAS GASOSAS, CIRCULAÇÃO E EXCREÇÃO DOS DIPLOPODOS

Os diplópodos respiram por um sistema de traquéias. Existem quatro estigmas por diplossegmento, localizados logo na frente e lateralmente a cada uma das coxas. Cada estigma se abre em uma bolsa traqueal interna da qual surgem numerosas traquéias.

O coração situa-se na parte posterior do tronco, mas na parte anterior uma curta aorta continua até a cabeça. Existem dois pares de óstios laterais para cada segmento, com exceção dos segmentos anteriores, nos quais há um único par. Os túbulos de Malpighi surgem de cada lado da junção dos intestinos médio e posterior e frequentemente são longos e enrolados.

Como os quilópodos, os diplópodos não possuem uma epicutícula cerosa, e a maioria das espécies é muito sensível à dessecação. Os poucos quilópodos que vivem em áreas muito secas possuem sacos coxais que aparentemente absorvem água, como gotas de orvalho.

ÓRGÃOS SENSORIAIS DOS DIPLOPODOS

Os olhos podem estar totalmente ausentes ou pode haver de 2 a 80 ocelos. Estes estão dispostos perto das antenas em uma ou várias fileiras, ou em grupos laterais. A maioria dos diplópodos é fototrópica negativa, e mesmo as espécies sem olhos têm fotorreceptores no tegumento. As antenas contêm pêlos tácteis e outras projeções supridas de quimiorreceptores. O animal tende a bater com as antenas no substrato enquanto move. Como nos quilópodos, os órgãos de Tomosvary estão presentes em muitos diplópodos e podem ter função olfativa.

REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO DOS DIPLOPODOS

Um par de longos ovários tubulares fundidos encontra-se entre o intestino médio e o cordão nervoso ventral. Dois ovidutos se estendem para frente até o terceiro segmento, onde cada um se abre em um átrio ou vulva. As vulvas são bolsas protáteis que se abrem na superfície ventral, perto das coxas. Quando retraída, a vulva é coberta externamente por uma peça esclerotizada em forma de capuz, e internamente um pequeno opérculo cobre a abertura do oviduto. Na base da vulva, um sulco leva até um receptáculo seminal.

Os testículos ocupam posições correspondentes às dos ovários, mas são tubos pares com conexões transversais.Na parte anterior do corpo, cada testículo se abre em um ducto espermático, que se dirige até um par de falo, perto da coxa do segundo par de pernas, ou se abre em um único falo mediano.

A transferência de esperma nos diplópodos é indireta, por não haver introdução direta de peças do aparelho reprodutor masculino na fêmea. Entretanto, há necessidade de acasalamento, para que o macho “entregue” seu esperma à fêmea. As aberturas genitais são localizadas na parte anterior do tronco, entre o segundo e terceiro segmentos. Os órgãos copuladores geralmente são apêndices do tronco modificado (gonópodos). Na maioria dos diplópodos, um ou ambos os pares de pernas do sétimo segmento agem como gonópodos. Quando o macho carrega os gonópodos com espermatozóide, ele insere os dois aparelho reprodutor masculino coxais do terceiro segmento através de um anel formado por estruturas em forma de foice chamadas telopoditos.

Os machos comunicam sua identidade e intenção à fêmea de diversas maneiras. O sinal é táctil na maioria dos juliformes, quando o macho sobe no dorso da fêmea por meio de almofadas especiais das pernas. Contato das antenas, batidas com a cabeça e estridulação são outros métodos usados. Algumas espécies produzem feromônios que estimulam o comportamento de acasalamento.

Durante o “acasalamento”, o corpo do macho está enrolado sobre ou estendido ao lado do corpo da fêmea, de modo que os gonópodos estão opostos à vulva, e o corpo da fêmea é sustentado pelas pernas do macho. Os gonópodos estão protraídos e os espermatozóides são transferidos através da ponta do telopodito ao interior da vulva.

Os ovos dos diplópodos são fecundados no momento da postura e, dependendo da espécie, são produzidos de 10 a 300 ovos de uma só vez. Alguns depositam os ovos em grupos no solo ou húmus. Outros põem ovos isolados protegidos num estojo em forma de taça. Muitos diplópodos constroem um ninho para a deposição dos ovos. Certas espécies constróem esse ninho utilizando excremento, que seca rapidamente. A fêmea pode permanecer enrolada ao redor do ninho por várias semanas.

O desenvolvimento dos quilópodos é anamórfico. Os ovos da maioria das espécies eclodem em algumas semanas e os jovens recém-eclodidos geralmente possuem apenas os três primeiros pares de pernas e sete ou oito segmentos do tronco. A cada muda, segmentos e pernas são adicionados ao tronco. Muitos diplópodos tecedores de seda sofrem a muda dentro de câmaras especialmente construídas, similares aos ninhos, e é nessa câmara que o animal sobrevive em estações secas. O exoesqueleto desprendido é geralmente comido, talvez para auxiliar na reposição de cálcio. A partenogênese parece ocorrer em algumas famílias. Os diplópodos vivem de 1 a mais de 10 anos, dependendo da espécie. Simão Vasconcelos

Chilopoda e Diplopoda – Miriápodes e Quilópodes

Miriápodes

Também conhecidos como miriápodes, este grupo, atualmente sem significado taxonômico, pode ser dividido em quatro classes: quilópodes, diplópodes, paurópodes e sinfilos. Apesar de algumas diferenças importantes, apresentam um padrão semelhante de organização. De forma geral, todos os miriápodes são formados por uma cabeça e um longo corpo segmentado com muitas patas. Na cabeça, há um par de antenas e, às vezes, ocelos. Olhos compostos só existem em alguns quilópodes. Vivem em ambiente úmido e têm larga distribuição pelo planeta, sendo os diplópodes as espécies predominantes.

Quilópodes

Centopéias e lacraias são os representantes mais conhecidos da classe dos quilópodes. São animais delgados, com o corpo achatado dorsoventralmente. Há cerca de 3 mil espécies conhecidas, geralmente encontradas no solo, sob pedras ou troncos.

Chilopoda e Diplopoda
Centopéia vermelha

O número de segmentos do corpo varia de acordo com a espécie. As lacraias apresentam, no primeiro segmento, um par de garras venenosas situadas ventralmente, úteis na captura de alimento. Nos outros segmentos, exceto nos dois últimos, há sempre um par de patas. As centopéias sempre têm um número ímpar de pares de patas, que podem variar de 15 a 177 pares. Apesar das numerosas patas, as lacraias se locomovem rapidamente, já que geralmente são predadoras.

Chilopoda e Diplopoda
Esta centopéia está correndo, e nessa
situação poucas pernas se apóiam no chão.

Chilopoda e Diplopoda
Como remos de um barco, as pernas da centopéia empurram
seu corpo para a frente e também para lado. Por isso ela serpenteia

Chilopoda e Diplopoda
Aqui ela reduziu um pouco a velocidade e seu corpo ficou menos ondulado.
Oscilando o corpo lateralmente, a centopéia pode dar passos mais longos sem pisar nos próprios “pés”.

Chilopoda e Diplopoda
Quando anda devagar, o corpo da centopéia torna-se praticamente reto e ela apóia
mais pernas no chão ao mesmo tempo. Se ficar parada, todas as pernas tocam no chão

Seus hábitos são noturnos e alimentando-se de pequenos artrópodes, minhocas, caracóis e nematódeos. São dióicos e apresentam desenvolvimento direto.

Algumas lacraias tropicais atingem 20 cm de comprimento e suas picadas são dolorosas para o homem, embora não letais; só picam quando presas ou comprimidas pelas mãos ou pés. As pequenas centopéias domésticas são inofensivas.

Diplópodes

Os piolhos-de-cobra ou gongolôs são membros característicos da classe dos diplópodes, animais de corpo cilíndrico. São cerca de 7500 espécies descritas, vivendo sob folhas, pedras e troncos, de modo a evitar a luz.

Chilopoda e Diplopoda
Piolho-de-cobra

Em cada segmento existem dois pares de patas, que podem variar de 9 a 200, dependendo da espécie. Controlam muito bem esse grande número de patas, erguendo cerca de 22 pares de cada vez, mas ao contrário das centopéias, eles são lentos pois alimentam-se de matéria morta animal e principalmente vegetal.

Além disso o piolho-de-cobra é o campeão em número de patas. As espécies gigantes das Ilhas Seychelles, que atingem quase 30 cm de comprimento, tem mais de 600 patas. Todavia, o recorde pertence a um piolho-de-cobra americano, com o impressionante número total de 752 patas. Quando perturbados, podem enrolar-se em uma espiral. Algumas espécies secretam, em glândulas especiais, um líquido de odor forte, contendo iodo e cianeto, que é usado para repelir predadores. São dióicos, têm fecundação interna desenvolvimento direto.

Paurópodes e Sinfilos

Contam apenas de 11 a 12 segmentos no corpo e, conquanto dotados de um só par de patas por segmento, o número de destas é sempre inferior ao dos quilópodes.

Chilopoda e Diplopoda
(Pauropus silvaticus), mostrando antenas, cabeça e tronco segmentado.

Fonte: www.ufpe.br/www.geocities.com

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