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Cerebelo



 

Visto a citoarquitetura do cótex cerebelar com seus constituintes cerebelares, suas fibras aferentes e eferentes, fica então mais fácil compreendermos o circuito intrínseco do cerebelo.

Como já foi dito, as fibras trepadeiras penetram no cerebelo, emitem um ramo colateral para os núcleos cerebelares, excitando-os. Essas fibras dirigem-se para o córtex cerebelar, enrolam-se em torno dos dendritos das células de Purkinje sobre as quais exercem potente ação excitatória. As fibras musgosas que se originam nos núcleos vestibulares bifurcam-se assim que penetram no cerebelo e enviam um ramo que termina fazendo sinapse excitatória nos núcleos cerebelares. O outro ramo sobe até a camada granular do córtex, onde se ramifica intensamente e faz sinapse excitatória axodendrítica com um grande de células granulares. Estas células se ligam as células de Purkinje através de seus prolongamentos, as fibras paralelas onde fazem sinapses excitatórias. As células de Purkinje, por sua vez, emitem seus axônios aos núcleos cerebelares, inibindo-os. Seus axônios da zona medial ( vérmis ) sinaptizam nos núcleos fastigiais, os da zona intermédia ( paravermiana ) projetam –se para os núcleos interpósitos e os da zona lateral para o núcleo denteado.

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Este circuito intrínseco do cerebelo permite que informações cheguem a este órgão oriundas de vários setores do SN agindo inicialmente sobre os núcleos centrais de onde saem as respostas eferentes do cerebelo. A atividade desses neurônios é, por sua vez, modulada pela ação inibitória das células de Purkinje.

O circuito formado pela união das células granulares com as de Purkinje é modulado pela ação de três outras células inibidoras: Golgi, células em cesto e as estreladas.

Este circuito intrínseco do cerebelo permite que informações cheguem a este órgão oriundas de vários setores do SN agindo inicialmente sobre os núcleos centrais de onde saem as respostas eferentes do cerebelo. A atividade desses neurônios é, por sua vez, modulada pela ação inibitória das células de Purkinje.

O circuito formado pela união das células granulares com as de Purkinje é modulado pela ação de três outras células inibidoras: Golgi, células em cesto e as estreladas.

Circuitos extrínsecos

O cerebelo recebe informações de variados setores do SN. Estas chegam através de inúmeras fibras nervosas que formam as conexões aferentes cerebelares. As informações ou impulsos nervosos que chegam ao cereblo através dessas fibras são processadas e originarão respostas que vão inflenciar os neurônios motores através do sistema de fibras eferentes.

Diferentemente do cérebro, o cerebelo influencia os neurônios motores do seu prório lado. Todas as vias, aferentes e eferentes, quando não são homolaterais sofrem um duplo cruzamento.

Iremos estudar a seguir a origem , o trajeto e o destino dessas foibras que é de grande importância para a compreensão da fisiologia e patologia desse órgão.

Vias aferentes

São fibras trepadeiras ou musgosas. As fibras trepadeiras se distribuem a todo o córtex cerebelar e se originam no núcleo olivar inferior.

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Há uma relação topográfica precisa entre as partes do núcleo olivar inferior e a área cortical cerebelar de término dessas fibras olivo-cerebelares trepadoras. Sabe-se que todos os sistemas aferentes que enviam projeções de fibras musgosas para o cerebelo ( somatosensorial, visual, auditivo, vestibular e córtico-ponto-cerebelar ) também enviam aferências para o cerebelo por meio das fibras trepadeiras.

As fibras musgosas são o maoir tipo individual de estímulo para o cerebelo, embora, individualmente, influenciem apenas uma pequena área do córtex cerebelar. As fibras musgosas partem da medula ( do núcleo de Clarke e do cuneiforme acessório ), dos núcleos vestibulares e dos núcleos pontinos.

Fibras espino-cerebelares

Partem do núcleo de Clarke situado na zona intermédia entre C8 e L2 e do cuneiforme acessório. O núcleo de Clarke retransmite para essas fibras informações sensoriais somáticas dos membros inferiores e porções altas do tronco. O núcleo de Clarke originará o tracto espino-cerebelar dorsal que ascende na porção mais posterior do funículo lateral da medula.

Este conduz sinais sensoriais originados em receptores proprioceptivos e somáticos que permitem ao cerebelo avaliar o grau de contração nos musculos, a tensão nas capsulas articulares e tendões, as posições e a velocidade do movimento de partes do corpo. Este núcleo medular também originará o tracto espino-cerebelar ventral que ascende anterolateralmente e conduz impulsos ( sinais motores ) que permitem ao cerenbelo avaliar o grau de atividade no tracto córtico-espinhal.

O tracto espino-cerebelar ventral chega ao cerebelo através do pedúnculo do cerebelar superior e o espino-cereblar dorsal através do pedúnculo cerebelar inferior, terminando ambos no córtex do palecerebelo.

O núcleo cuneiforme acessório, localizado rostralmente ao núcleo cuneiforme, envia fibras para o cerebelo, que retransmitem informações sensoriais somáticas oriundas da porção superior do tronco e membros superiores. Essas informações não são relacionadas à percepção ( como no caso do núcleo cuneiforme ) e sim ao controle dos movimentos.

Fibras vestíbulo-cerebelares

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São fibras que se originam nos núcleos vestibulares e que conduzem informações originadas na parte vestibular do ouvido interno sobre a posição da cabeça para o arquicerebelo.

Fibras córtico-ponto-cerebelares

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Os núcleos pontinos retransmitem informações do córtex de todos os lobos cerebrais para o neocerebelo. Os axônios descendentes passam pela cápsula interna e pela base do pedúnculo cerebral para sinaptizar nos núcleos pontinos. Na ponte sofrem uma decussação e penetram no cerebelo através do pedúnculo cerebelar médio.

As informações que chegam ao cerebelo através das vias eferentes são processadas por este órgão e produzem respostas que influenciarão os neurônios motores da medula. Estas respostas serão conduzidas através das vias eferentes.

Vias eferentes

As fibras eferentes partem dos núcleos centrais, os quais recebem axônios das células de Purkinje de cada uma das três zonas longitudinais do córtex cerebelar. Algumas células de Purkinje do arquicerebelo enviam axônios diretamente para os núcleos cerebelares através do predúnculo inferior. Devido a isso, os núcleos cerebelares são considerados equivalentes anatomicamente aos núcleos cerebelares profundos.

Conexões eferentes da zona medial

Os axônios das células de Purkinje da zona medial sinaptizam nos núcleos fastigiais dee onde parte o tracto fastígio-bulbar. Este possui dois tipos de fibras: fastígio-vestibulares e fastígio-reticulares. As primeiras sinaptizam nos núcleos vestibulares, onde se origina o tracto vestíbulo-espinhal que conduzirá os impulsos nervosos até os neurônios motores. As fibras fastígio-reticulares terminam na formação reticular de onde os impulsos seguirão atrvés do tracto retículo-espinhal aos neurônios motores. Estes impulsos originados no cerebelo influenciarão os neurônios motores do grupo medial da coluna anterior que controlarão a musculatura axial e proximal dos membros.

Vias eferentes.

As fibras eferentes partem dos núcleos centrais, os quais recebem axônios das células de Purkinje de cada uma das três zonas longitudinais do córtex cerebelar. Algumas células de Purkinje do arquicerebelo enviam axônios diretamente para os núcleos cerebelares através do predúnculo inferior. Devido a isso, os núcleos cerebelares são considerados equivalentes anatomicamente aos núcleos cerebelares profundos.

Conexões eferentes da zona medial

Os axônios das células de Purkinje da zona medial sinaptizam nos núcleos fastigiais dee onde parte o tracto fastígio-bulbar. Este possui dois tipos de fibras: fastígio-vestibulares e fastígio-reticulares. As primeiras sinaptizam nos núcleos vestibulares, onde se origina o tracto vestíbulo-espinhal que conduzirá os impulsos nervosos até os neurônios motores. As fibras fastígio-reticulares terminam na formação reticular de onde os impulsos seguirão atrvés do tracto retículo-espinhal aos neurônios motores. Estes impulsos originados no cerebelo influenciarão os neurônios motores do grupo medial da coluna anterior que controlarão a musculatura axial e proximal dos membros.

Conexões eferentes da zona intermédia

Os axônios das células de Purkinje dessa zona sinaptizam no núcleo interpósito que envia fibras para o núcleo rubro e para o tálamo do lado oposto ( núcleo ventrolateral ).

Do núcleo rubro, os impulsos cerebelares chegarão aos neurônios motores através do tracto rubro-espinhal. O núcleo ventrolateral do tálamo enviará os impulsos recebidos do cerebelo até as áreas motoras do córtex cerebral ( córtex motor primário e córtex pré-motor ), onde se origina o tracto córtico espinhal. Esta levará os impulsos aos neurônios motores do grup[o lateral da coluna anterior da medula, que controlam os músculos distais dos membros.

Conexões eferentes da zona lateral

Os axônios das células de Purkinje dessa zona irão sinaptizar no núcleo denteado. Daí, os impulsos seguirão para o tálamo do lado oposto e daí para as áreas motoras cortoicais. O tracto córtico espinhal originado nessas áreas agirá sobre a musculatura distal dos membros.

O cerebelo utiliza todas essas conexões aferentes e eferentes para regular e controlar a função motora. Vamos verificar essas funções a seguir.

Funções cerebelares

A principal característica funcional do cerebelo é sua capacidade moduladora da atividade motora. O cerebelo processa informações tanto motora como sensoriais no seu córtex. Ele modula a atividade motora através da codificação de alterações da frequência de descarga de potenciais de ação dos núcleos cerebelares.

Cada parte funcional do cerebelo ( arqui, paleo e neocereblo ) está relacionada com um parâmetro da função motora, e cada parte utiliza núcleos cerebelares específicos O cerebrocerebelo ( neo ) está mais relacionado com o planejamento motor e utiliza o núcleo denteado, o espinocerebelo ( paleo ) se relaciona com a coordenação e correção do movimento e utiliza o núcleo interpósito, e o vestíbulo-cerebelo se relaciona com a manutenção do equilíbrio e da postura durante todo o processo.

Início e planejamento

O neocerebelo é o iniciador da atividade motora. Sinais corticais com a "intenção" do movimento chegam ao cerebelo e aí são processados ( cerebrocerebelo + núcleo denteado ). Depois dessa elaboração, a informação vai retornar ao córtex cerebral, passando pelo tálamo e só então o movimento propriamente dito tem início ( através do tracto córtico-espinhal ).

Coordenação e correção

A ação motora provoca sinais aferentes ao cerebelo. Estes sinais chegam principalmente pelos tractos espino-cerebelares que em geral se dirigem principalmente ao córtex do espino-cerebelo e ao núcleo interpósito. Esse núcleo vai, então, comparar o plano motor feito pelo denteado com o ato que está sendo executado e fazer as correções devidas. A informação vai retornar ao córtex motor ou ao núcleo rubro, e através dessas estruturas vai ocorrer a modulação do ato motor.após o seu início ( via tractos córtico-espinhal e rubro-espinhal ).

Equilíbrio e postura

Independentemente de estarmos parados ou em movimento, estamos sempre mantendo o equilíbrio e a postura necessária para executarmos qualquer atividade. O cerebelo participa disso através da modulação das informações, relacionadas com a localização das partes do corpo, que chegam ao arquicerebelo. Depois de elaboradas, o cereblo envia informações através dos núcleos fastigiais ou diretamente através das células de Purkinje para os núcleos vestiblares e os núcleos da formação reticular do tronco cerebral. Daí partem os tractos reticulo e vestibulo-espinhal que inervam a musculatura proximal e do esqueleto axial mantendo a postura.

Controle do tônus muscular

Os núcleos cerebelares, principalmente o denteado e o interpósito, mantém os músculos do corpo em atividade espontânea mesmo na ausência de movimento. Isso mantém o tônus. A influência aos neurônios motores é feita através do tracto córtico-espinhal e rubro-espinhal.

Plasticidade motora e aprendizado

Nós sabemos que à medida em que repetimos uma determinada atividade várias vezes, ela passa a ser realizada de maneira cada vez mais rápida e eficaz. Esse mecanismo envolve o cerebelo e as fibras trepadeiras olivo-cerebelares (Fig15) que são capazes de armazenar respostas motoras já realizadas. Estas estruturas participam também da plasticidade, que é basicamente a capacidade de adaptação que temos quando ocorre alterações da situação motora. Por exemplo, quando vamos apanhar um objeto e ele se move subtamente, automaticamente nos adaptamos e vamos ao encontro do objeto na sua nova localidade.

Afirma-se que os núcleos olivares inferiores recebem informações das áreas motoras corticais e manda essas informações para o cerebelo, através das fibras trepadoras. A descarga dessas fibras é lenta, porém deprime a sensibilidade das células de Purkinje à estimulação das fibras paralelas. Esse fato é conhecido como depressão de longa duração ( DLD ) e age indiretamente desinibindo os núcleos cerebelares. Não se sabe ainda, ao certo, os mecanismos responsáveis pelo comportamento motor adaptativo e o local do armazenamento dessas informações motoras. Porém, já está claro que o cerebelo e o sistema de fibras trepadeiras participa desse mecanismo.

A plasticidade motora ocorre também nos reflexos. Quando ocorre a dorsiflexão do pé, aparece o reflexo de estiramento tensionando os gêmeos e o sóleo para que o pé volte ao normal. No caso da dorsiflexão ser provocada pela inclinação do solo, o reflexo faz o indivíduo cair para trás. Se isso ocorrer de maneira repetitiva, como no caso de um navio em mar agitado, o reflexo passa a ser cada vez menor, funcionando como uma adaptação à circunstância. Quando a pessoa sai do navio, há uma certa dificuldade de equilíbrio por alguns instantes, voltando ao normal após um determinado período de tempo.

Disfunções cerebelares

Os sintomas gerados por lesões cerebelares tem grande valor clínico e seu conhecimento facilita o entendimento dessas funções já referidas. Normalmente distúrbios cerebelares levam à execução anormal da função motora e não à paralisia ou à paresia.

Os sintomas geralmente são ipsilaterais à lesão.

Sintomas

Instabilidade postural

Esta é tanto est’tica quanto dinâmica e indica comprometimento do vestíbulo-cerebelo e/ou vérmis. Evidencia-se solicitando ao paciente para que fique em pé com os braços levantados e os olhos fechados. Observa-se nessa situação que o corpo do paciente vai inclinar e os braços vão oscilar devido a retirada das indicações visuais. A instabilidade dinâmica é observada quando o paciente anda, visto que ele o faz com a base alargada e não consegue andar em linha reta ( semelhante a um indivíduo embriagado – marcha atáxica ).

Retardo do início e do término das ações motoras – esse problema ocorre quando a lesão do cerebrocerebelo. Quando o neurologista manda, o paciente demora de iniciar o movimento, e uma vez iniciado, ele tem dificuldade para terminar, geralmente ultrapassando o seu alvo ( nos casos mais graves o paciente continua acelerando em tem que ser parado à força ).

Outro exemplo é o conhecido rechaço. Manda-se o paciente fletir o antebraço contra uma resistência que se faz no pulso. Quando esta é retirada, os músculos extensores custam a agir e o paciente geralmente dá um tapa no próprio tórax.

Incapacidade de efetuar movimentos contínuos e repetidos ( DISDIADOCOCINESIA ) – o paciente não consegue fazer movimentos rápidos e alternados. Pode-se testar isso mandando o paciente bater uma mão na outra alternando a superfícies palmar e dorsal da mão que recebe a batida. Quando a lesão do hemisfério cerebelar, as batidas não ficam sincronizadas com as alterações da mão. É um problema do cerebrocerebelo. A disritmocinesia é uma condição relacionada, na qual o paciente não consegue manter um ritmo dos movimentos alternados.

Erros na regularidade e direção dos movimentos ( DISMETRIA ) – é a dificuldade que o paciente tem em colocar um objeto no centro do alvo. Testa-se mandando o doente mover o dedo da ponta do seu próprio nariz até o dedo estendido do neurologista e daí de volta ao nariz. À medida que o dedo se aproxima do alvo vão ocorrendo oscilaçõews, produzindo o chamado tremor cinético ou intencional.

Falta de coordenação ou de sinergia dos movimentos -- evidencia-se mais durante movimentos complexos que requerem rotação ou movimento de mais de uma articulação. Nas lesões cerebelares ocorre a DECOMPOSIÇÃO dos movimentos, ou seja, os movimentos das articulações passa a ser feito de maneira fragmentada.

Falta de plasticidade motora ou aprendizado motor – ocorre em lesões do cerebelo, fibras trepadoras e núcleos olivares inferiores. O paciente perde a capacidade de se ajustar as mudanças de condições e a de executar movimento repetido com eficácia e rapidez.

Sintomatomatologia específica X associada

Geralmente esses sintomas referidos aparecem em conjunto. Porém, em alguns casos, patologias como tumores podem acarretar uma parte específica do cerebelo. Por exemplo, um tumor do IV ventrículo comprime o nódulo e o pedúnculo do flóculo, fazendo com que o paciente perca apenas o equilíbrio. Ele será capaz de realizar movimentos complexos, se estiver deitado por exmplo. Autores como Angelo Machado se refere `a esses casos como sendo síndromes cerebelares que podem ser do arqui, paleo ou neocerebelo.

Recuperação funcional

O fato córtex cerebelar ser histologicamente uniforme, diferentemente do cerebral ajuda a recuperação em casos de lesões cerebelares. Nesse caso, áreas não lesadas vão assumindo, aos poucos, as funções das áreas lesadas, o que não ocorre se a lesão compromete os núcleos centrais do cerebelo.

Fonte: www.geocities.com

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