O cerebelo é um órgão que faz parte do Sistema Nervoso suprasegmentar, que se origina da parte dorsal do metencéfalo. A palavra cerebelo origina-se do latim e significa "pequeno cérebro". Sua função básica é a de modular e regular a função motora, coordenando os movimentos, regulando o equilíbrio, o tônus muscular e mantendo a postura.
Uma lesão no cerebelo leva a uma diminuição ou dificuldade na atividade motora, e não a uma paralisia, ou seja, perda do movimento.
LocalizaçãoO cerebelo está situado acima do forame magno, dorsalmente ao tronco encefálico, formando o teto do IV ventrículo. A parte cranial do teto é formada por uma fina lâmina de substância branca, o véu medular superior, que se prende entre os pedúnculos cerebelares superiores. A parte caudal é formada por uma parte de substância branca do nódulo do cerebelo e o véu medular inferior, que se prende medialmente às bordas laterais do nódulo( Fig 1 ).
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O cerebelo repousa na fossa cerebelar do osso occiptal. Está separado do telencéfalo pela tenda do cerebelo, que é uma prega da dura-máter.
O cerebelo está ligado ao tronco encefálico por três grossos feixes de fibras chamados pedúnculos.
O pedúnculo cerebelar superior liga o cerebelo ao mesencéfalo. Ele contém principalmente axônios eferentes e é também chamado de braço conjuntivo. O pedúnculo cerebelar médio liga o cerebelo à ponte, sendo também chamado de braço da ponte . Ele contém somente axônios aferentes. O pedúnculo cerebelar inferior ou corpo restiforme liga o cerebelo ao bulbo, e contém axônios tanto aferentes quanto eferentes ( Fig 2 ) .
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O cerebelo possui uma região central, mediana, chamada vérmis, mais dilatada na face superior, formando uma crista, enquanto que na face inferior do cerebelo, o vérmis afunda-se numa depressão. O vérmis está separado do restante do corpo do cerebelo por dois sulcos. O restante corresponde as porções laterais chamadas hemisférios cerebelares. Superiormente o vérmis não é bem separado dos hemisférios, diferente da porção inferior.
O cerebelo é formado por uma camada de substância cinzenta( formada pelos corpos dos neurônios cerebelares) constituindo o córtex cerebelar. Abaixo do córtex está a substância branca constituída de axônios mielinizados, os quais podem ser aferentes ou eferentes. Eles formam o centro branco medular. Num corte sagital , é possível visualizar bem o formato em arborização da substância branca, o que faz com que o cerebelo seja conhecido como árvore da vida.( Fig 5 )
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No centro da substância branca estão localizados os 4 pares de núcleos do cerebelo mostrado em corte transversal, sendo eles, do medial para o lateral: núcleo fastigial, globoso e emboliforme ( que juntos formam o núcleo interpósito ), e o denteado, o maior de todos ( Fig 6 ).
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O córtex cerebelar possui vários sulcos transversais que divide sua superfície em pregas, chamadas folhas ou fólios. Os sulcos mais profundos são chamados fissuras que separam as folhas em grupos chamados lóbulos.
Esses lóbulos são agrupados em lobos, separados pelas principais fissuras. São elas: a fissura prima, na parte superior, que separa o corpo do cerebelo em duas partes desproporcionais – o lobo anterior, que é menor e superior, e o lobo posterior. a fissura póstero-lateral, visível na porção inferior, separa o lobo floco-nodular do restante do corpo. Este lobo é formado pelo nódulo, lóbulo do vérmis, ligado ao flóculo, lóbulo do hemisfério. Há também a fissura horizontal, vista na porção posterior do cerebelo(Fig7).
Lobo Ilóculo nodular
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São 4:
Na divisão anatômica, o cerebelo divide-se em vérmis e hemisférios, como foi dito anteriormente.
A divisão ontogenética está baseada no desenvolvimento do homem . A 1ª fissura a surgir durante este desenvolvimento é a fissura póstero-lateral , que separa o lobo floco-nodular do restante do corpo. A 2ª fissura é a prima que separa o lobo anterior do lobo posterior.
Além dessa divisão transversal, existe uma divisão longitudinal, proposta recentemente de acordo com estudos das conexões do córtex cerebelar com os núcleos centrais. Nesta, o cerebelo divide-se numa zona medial, uma zona intermédia e uma zona lateral. A zona medial, ímpar, corresponde ao vérmis. De cada lado está a zona intermédia paravermiana. A zona lateral corresponde à maior parte dos hemisférios(Fig9).
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A última divisão é a filogenética, ou seja, baseada no desenvolvimento do cerebelo desde os seres mais simples até os mais complexos. O cerebelo divide-se em arquicerebelo, paleocerebelo e neocerebelo. Esta divisão é de grande importância para a localização das síndromes cerebelares. Para compreender esta divisão é preciso ter alguns conhecimentos sobre a filogênese do órgão que compreende 3 fases:
A 1ª fase de evolução surgiu com os vertebrados primitivos , como a lampréia. Estes animais não possuem membros e tem movimentos ondulatórios. Há a necessidade de se manterem em equilíbrio em meio líquido. O cerebelo coordena a atividade muscular para assim manter o equilíbrio. Para isto, recebe impulsos vindos dos canais semicirculares localizados na parte vestibular do ouvido interno. O cerebelo que surge nesta fase é o arquicerebelo ou cerebelo vestibular relacionado à manutenção do equilíbrio.
O cerebelo da 2ª fase é o paleocerebelo ou cerebelo espinhal, chamado assim pois mantém conexões com a medula espinhal. Esta fase surgiu com os peixes que já possuem membros e receptores denominados fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos. Esses receptores originam impulsos proprioceptivos, que informam sobre o grau de contração dos músculos, permitindo que o cerebelo controle o tônus muscular e mantenha uma postura adequada.
A 3ª fase corresponde ao surgimento, com os mamíferos, do neocerebelo ou cerebelo cortical. Nesta fase foi desenvolvida a capacidade de usar os membros para movimentos delicados e assimétricos. Para isto, ou seja, para manter o controle dos movimentos finos, esta parte do cerebelo mantém conexões com o córtex cerebral.
O arquicerebelo corresponde ao lobo floco-nodular. O paleocerebelo corresponde ao lobo anterior , à pirâmide e úvula – região do vérmis – segundo Ângelo Machado. Já de acordo com Burt e Crossman, o paleocerelelo corresponde à toda região vermiana e paravermiana. O neocerebelo corresponde ao restante dos hemisférios cerebelares (Fig7 e Fig10).
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O córtex cerebelar possui três camadas distintas:
Camada molecularÉ a mais externa e formada por células estreladas e células em cesto. Estas possuem árvore dendrítica grande e ambas são inibitórias. Os axônios das células em cesto formam ramos terminais semelhantes a cestos em torno de 5 à 8 somas de células de Purkinje, recebendo, por isso, esse nome. Essa camada é formada também por fibras paralelas.
Camada das células de PurkinjeLocaliza-se entre as outras duas, ou seja, é subsequente à camada molecular. É composta pelas células de Purkinje que são os maiores neurônios do SNC.
São piriformes e grandes, sendo dotadas de maciça árvore dendrítica que se ramifica irradiando-se através da camada molecular até a superfície do córtex, e de seus axônios que são as únicas fibras eferentes do córtex cerebelar e que se projetam para os neurônios dos núcleos cerebelares ( situados na substância branca do cerebelo ) ou saem do cerebelo e terminam nos núcleos vestibulares ( situados entre a parte caudal da ponte e rostral do bulbo ).
Camada granularÉ a mais interna, sendo formada por células granulares e células de Golgi. As primeiras são as menores células do corpo humano, são extremamente numerosas, possuem vários dendrítos e um axônio que ascende através da camada das células de Purkinje até a camada molecular onde se bifurca para formar as fibras paralelas. Estas fibras irão fazer sinapse com as células de Purkinje. Uma fibra paralela faz, individualmente, sinapse com milhares células de Purkinje, e esta acaba recebendo milhares de fibras paralelas ( cerca de 2000.000). As células granulares são os únicos neurônios excitatórios do córtex cerebral ( excitam as células de Purkinje, estreladas, em cesto e as de Golgi )
As células de Golgi são neurônios inibitórios. Seus dendritos ramificam-se até a camada molecular, onde fazem sinapse com as fibras paralelas, trepadeiras e musgosas. Essas duas últimas penetram no córtex cerebelar representando seus dois tipos principais de fibras aferentes, sendo as maiores fontes de impulsos excitatórios para o córtex cerebelar.
As fibras trepadeiras originam-se inteiramente no complexo olivar inferior ( situado na porção ventral do bulbo e dorsal da ponte ). Ao penetrarem no cerebelo, quase todas essas fibras enviam um ramo colateral para os núcleos cerebelares antes de chegarem ao córtex, onde cada fibra trepadeira se divide de dez a quinze ramos terminais. Cada um desses ramos se ramifica, sobe e enrola-se em torno do soma e dos dendritos das células de Purkinje, fazendo múltiplas sinapses com apenas uma delas ( cerca de 300 a 500 sinapses individuais ). Isso forma uma das conexões excitatórias mais poderosas do SNC.
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As fibras musgosas constituem toda entrada aferente do cerebelo, exceto pelas fibras trepadeiras. Elas levam ao cerebelo informações de uma grande variedade de fontes: medula espinhal, núcleos pontinos, núcleos vestibulares e formação reticular ( tronco cerebral )
