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Hormônio Vegetal

Hormônio vegetal é um composto orgânico de ocorrência natural, produzido na planta, o qual a baixa concentração promove, inibe ou modifica processos morfológicos e fisiológicos do vegetal. Regulador vegetal possui as mesmas propriedades, sendo porém exógeno.


. Principais tipos de hormônios. AIA = IAA = Ácido indolil-3-acetico; AIB = IBA = Ácido indolil-3-butírico; ANA = NAA = Ácido naftalenoacético; 2,4D = Ácido 2,4 diclorofenoxiacético; GA = giberelina; KIN = cinetina; CCC = Cloreto de cloro colina (Cycocel, Tuval); ABA = Ácido abscísico.

Auxinas

As auxinas são hormônios vegetais produzidos principalmente nas regiões apicais que, transportados para outros locais da planta, participam do seu crescimento e diferenciação. Darwin, em 1880, foi o precursor da descoberta das auxinas, quando estudou o fototropismo em coleóptiles de alpiste (Phalaris canariensis). Somente em 1926 a auxina, responsável pelo fototropismo, foi isolada por Went dos ápices de coleóptiles de aveia colocados sobre pequenos cubos de ágar. Após algumas horas esses cubos adquiriram a propriedade de estimular a curvatura de coleóptiles decapitados quando colocados unilateralmente, no escuro. Went também observou que a curvatura desses coleóptiles era proporcional à quantidade de auxina presente nos cubos de ágar, estabelecendo em teste biológico de ampla utilização. A primeira auxina isolada foi o ácido indolilacético (AIA), a mais importante que ocorre nas plantas, responsável por numerosos processos biológicos em vegetais (fig. 1).

O ácido indolilacético é sintetizado a partir do triptofano, tendo a via mais importante como principais compostos intermediários o ácido 3-indolilpirúvico e o 3-indolilacetaldeído. As auxinas são inativadas por enzimas do tipo oxidases (AIA-oxidade e peroxidases), pelo processo de foto-oxidação, além de combinação com ácido aspártico.

Uma determinada concentração de auxina, capaz de promover o crescimento do caule de uma planta, poderá inibir o crescimento da raiz dessa mesma planta, requerendo o diferentes órgãos vegetais diferentes concentrações de auxina para sua máxima alongação. Concentrações acima de um nível ótimo podem induzir, na planta, a síntese de outro hormônio vegetal, o etileno. O transporte das auxinas naturais é do tipo polar, em que o movimento ocorre da região apical para a basal. A velocidade de transporte é da ordem de 5 a 15 mm/hora, sob 20 a 25°C.

Mecanismo de ação das auxinas

O alongamento da parede celular é a resposta inicial dos tecidos vegetais às auxinas. Esta primeira fase da resposta é extremamente rápida e exclui a síntese de novas proteínas. A segunda fase do alongamento da parede celular exige a síntese de proteínas (enzimas). A parede celular é constituída por microfibrilas de celulose unidas por polissacarídeos complexos. Apesar de todos os processos responsáveis pela alongação celular por ação auxínica não terem sido ainda esclarecidos, alguns deles podem ser apontados a partir de evidências experimentais.

A rápida resposta em alongamento da parede celular parece estar relacionada com a acidificação. A auxina poderia estimular uma bomba de prótons que promoveria a secreção de íons hidrogênio em um compartimento da parede celular causando acidificação. A secreção de prótons poderia ser compensada por um movimento de cátions para o protoplasma. A acidificação promoveria a ativação de enzimas preexistentes causadoras do afrouxamento da parede celular. Isso possibilitaria uma expansão celular por efeito do potencial de pressão do interior da célula.

A síntese de ácidos nucléicos e de proteínas, sob efeito de auxinas, mostra-se importante para o mecanismo de expansão da parede celular. Uma reserva de glicose e xilose, além de outros carboidratos, deve estar presente no sistema que dará origem ao material necessário para o processo de alongação. Uma dessas enzimas, sob efeito de auxinas, poderia ter a propriedade de romper e refazer, após um deslize, ligações glicosídicas entre polissacarídeos da parede celular, causando afrouxamento da parede e alongação celular por efeito do potencial de pressão do interior da célula. Outra enzima seria a b-glucam síntese que se formaria no aparato de Golgi por ação da auxina, assim como um xiloglucam, sendo ambos os produtos transportados para a parede celular através das vesículas de Golgi, formadas nas regiões mais maduras do aparato de Golgi. O xiloglucam seria incorporado na parede celular por ação da b-glucam sintetase também foi verificada no retículo endoplasmático, de onde seria transportada para a parede celular, podendo promover a incorporação de celulose originária do protoplasma (fig. 2).

Além disso, as moléculas de hormônio (H) induzem a abertura de canais de Ca2+ na membrana plasmática, o cálcio é transportado para reservatórios internos (no vacúolo ou retículo endoplasmático) para a manutenção da homeostase do Ca2+ no citosol. O aumento da concentração de Ca2+ no vacúolo causa a liberação de H+, o qual diminui o pH citosólico e induz a atividade do transportador de H+ (ATPase), na membrana plasmática. O co-transporte de H+ / K+, com o influxo de ânions orgânicos, reduz o potencial osmótico do vacúolo e promove a entrada de água, causando turgescência que leva a alongação celular. Paralelamente, a ligação da auxina ao receptor protéico da membrana, desencadeia uma série de eventos que amplificam sua atividade, levando a produção de fosfoinositídeos (IP2, IP3). Esses mensageiros secundários promovem liberação de Ca2+ do retículo endoplasmático, levando à formação do complexo cálcio-calmodulina (CaM). CaM induz ativação da proteína quinase, resultando na fosforilação de um fator protéico capaz de combinar-se com a auxina. O complexo auxina-P-proteína, assim formado, estimula a transcrição de seqüências de RNA responsáveis pela produção de precursores de b-glucam sintetase, envolvida na síntese de componentes da parede celular (fig. 2).

Auxinas sintéticas

Após ter-se demonstrado que o ácido indolilacético era a auxina de mais comum ocorrência nas plantas superiores, iniciou-se uma procura de compostos sintéticos de constituição química semelhante e capazes de promover o crescimento. Em 1936, Zimmerman e colaboradores investigaram numerosos novos compostos, incluindo o ácido indolbutírico (AIB) e o ácido naftalenacético (ANA), dentre outros (fig. 1).

O ácido indolbutírico, devido à sua capacidade de promover a formação de primórdios radiculares, tem sido utilizado para provocar e acelerar o enraizamento de estacas na propagação vegetativa de numerosas espécies vegetais. O ácido naftalenacético tem sido bastante utilizado para o desbaste de frutos. O ácido 2,4-diclorofenoxiacético é usado principalmente como herbicida seletivo, sendo capaz de matar as ervas daninhas do grupo das dicotiledôneas sem afetar as monocotiledôneas (fig. 1).

Giberelinas

No Japão, rizicultores observaram que certas plantas de arroz cresciam muito mais rapidamente que as outras e deixavam de produzir. O exame dessas plantas levou à conclusão de que as mesmas estavam infectadas pelo fungo Gibberella fujikuri. Quando este fundo foi cultivado em meio de cultura e seu extrato aplicado em plantas sadias de arroz, observou-se que essas plantas cresciam mais rapidamente que as outras. O isolamento do princípio ativo presente no extrato do fungo levou à identificação das giberelinas (fig.1).

Estes reguladores vegetais têm em comum o esqueleto (isoprenóide) em sua fórmula estrutural. As diferenças entre as numerosas giberelinas consistem na localização das ligações duplas e dos grupos hidroxila. Mais de 70 diferentes giberelinas foram identificadas até o momento. Após sua identificação nos extratos do fungo, constatou-se que as giberelinas são também produzidas pelas plantas e participam da regulação do crescimento de órgãos vegetais. O transporte das giberelinas nas plantas é de natureza não polar, ocorrendo na maioria dos tecidos, incluindo floema e xilema. Na fig. 3 verificamos as diferentes atividades biológicas da auxina e da giberelina.

Um das casos mais interessantes da participação das giberelinas no controle do crescimento vegetal, através da síntese de enzimas, ocorre na germinação da semente de cevada. Quando essas sementes são colocadas para germinar, observa-se, após certo tempo, a produção de giberelinas pelo embrião. Essas giberelinas são transportadas para a camada de aleuroma, rica em proteínas e adjacente ao endosperma armazenador de amido. Nas células da camada de aleurona a giberelina induz, após poucas horas, a síntese de enzimas hidrolíticas, e aumenta a permeabilidade das membranas entre as células da camada de aleurona e o endosperma. Entre as enzimas produzidas estão a a-amilase, a qual, transportada até o endosperma, causa a hidrólise do amido e libera açúcares simples que serão utilizados como fonte de energia e de carbono para o desenvolvimento do embrião. Poderão também promover redução no potencial osmótico e potencial hídrico das células do embrião, resultando na absorção de água e no aumento do potencial de pressão necessário para o alongamento celular. As proteases são outro tipo de enzimas produzidas na camada de aleurona e têm como função liberar aminoácidos a partir das proteínas da camada de aleurona. Estes aminoácidos serão utilizados na síntese de enzimas e outros compostos como o ácido indolilacético a partir do triptofano.

As giberelinas também participam do crescimento do caule, possuindo a capacidade de reverter o nanismo. Plantas anãs de milho e ervilha possuem, portanto, uma deficiência na síntese de giberelinas endógenas.

A aplicação exógena de giberelinas em plantas de dias longos, mantidas sob dias curtos, substitui o estímulo fotoperiódico, causando a florescência. A vernalização (uso de baixas temperaturas para promover a iniciação floral) de plantas ou sementes também pode ser substituída pela aplicação de giberelinas.

As giberelinas também participam da determinação do sexo de cucurbitáceas monóicas. Quando há predominância de giberelinas sobre o etileno, nessas plantas, a maioria das flores são masculinas e precoces. Quando há predominância do etileno, a maioria das flores são femininas e precoces.
A aplicação exógena de giberelinas permite retardar o aparecimento da coloração vermelha em tomate e a maturação da banana e caqui. As giberelinas promovem o término da dormência em batata para plantio e aumentam o tamanho das bagas e o comprimento do cacho de uvas de mesa. Na fig. 4 observamos o controle do crescimento de diferentes espécies vegetais.

Citocininas

As citocininas são reguladores vegetais que participam ativamente dos processos de divisão e diferenciação celular, particularmente em cultura de tecidos. Durante muito tempo o leite de coco foi utilizado como ingrediente indispensável em culturas de inúmeros tecidos vegetais. Skoog verificou que o leite de coco poderia ser substituído por uma mistura de auxinas e adenina, para manter a divisão celular. Mais tarde descobriu que certos derivados do DNA, obtidos sob altas temperaturas, eram mais ativos que a adenina na promoção da divisão celular em culturas de tecidos. Posteriormente foi isolado ativo nos derivados do DNA e identificado como sendo a furfuriladenina. Devido à sua grande atividade no estímulo da divisão celular esse composto recebeu a denominação de cinetina (fig. 1).

Além de estimular a divisão celular, a mistura de auxinas e de cinetina induz o início da diferenciação celular. Variações nas proporções de auxinas e cinetina colocadas em uma cultura de tecidos podem influenciar fortemente o tipo de diferenciação celular. Quando a proporção do AIA é superior à de cinetina, certas regiões dos tecidos em cultura formam raízes. Proporções maiores de cinetina resultam no desenvolvimento de caules. Estes fatos demonstram que a divisão e a diferenciação celular exigem a ação conjunta e harmônica de dois reguladores vegetais: auxinas e cinetina.

A cinetina não existe em plantas, mas um certo número de compostos presentes nas plantas, conhecidos como citocininas, apresentam atividades similares à cinetina. A primeira citocinina extraída de vegetal foi obtida em grãos de milho e denominada zeatina. Outras citocininas obtidas de plantas já foram identificadas como zeatina ribosídeo e isopentenil adenosina. As citocininas parecem ser compostos derivados do t-RNA. Na planta, as citocininas são sintetizadas principalmente nas raízes e transportadas, provavelmente no xilema, para outras partes da planta.

As citocininas promovem um retardamento na senescência foliar. Folhas retiradas da planta mostram um envelhecimento acelerado, acompanhado pela decomposição de proteínas e da clorofila. Quando folhas isoladas são tratadas com cinetina, esta aparentemente impede a ação das proteases e RNA-ses da folha, promotoras da senescência.

As citocininas também participam da quebra na dominância apical; quando em maior disponibilidade, promovem o desenvolvimento das gemas laterais.

Retardadores

Os retardadores são substâncias sintéticas que retardam o crescimento do meristema subapical. Os retardadores mais utilizados atualmente são o ácido succínico-2, 2-dimetilidrazida (SADH) e o cloreto (2-cloroetil) trimetilamônio, conhecido por CCC (fig. 1). O SADH parece afetar a síntese de ácido indolilacético, e o CCC pode inibir a síntese de giberelina endógena. O SADH também reduz a produção de etileno endógeno.

O CCC é utilizado em cereais, com a finalidade de evitar o acamamento de cultivares altos por ação do vento ou da chuva. Cereais adubados com altos níveis de nitrogênio também mostram esta tendência. O CCC torna as plantas mais compactas e o caule curto, o que impedem o acamamento. Este produto também tem sido utilizado em algodoeiro, em solos férteis, com a facilidade de reduzir e uniformizar o crescimento para a diminuição no espaçamento e para facilitar a colheita mecanizada.

Os retardadores têm-se mostrado efetivos para reduzir a altura de plantas ornamentais envasadas e melhorar a florescência, como no caso da azaléia, crisântemo e outras. Plantas tratadas com estes compostos apresentam maior resistência às condições desfavoráveis do meio ambiente, tais como déficit hídrico, salinidade e geada. A restrição no crescimento, induzida pelos retardadores, pode também ser útil para diminuir a freqüência de poda em árvores de rua, cercas vivas e gramados.

Inibidores

Os inibidores naturais promovem retardamento no crescimento do meristema apical. Este efeito retarda efetivamente o alongamento do caule e das raízes, inibindo ainda a germinação das sementes e o desenvolvimento das gemas. A presença de inibidores de crescimento tem como finalidade proteger a planta ou suas partes contra condições desfavoráveis do meio ambiente como baixas temperaturas ou déficit hídrico.

A dormência de gemas em regiões temperadas e frias ocorre com a aproximação do inverno e o declínio progressivo da temperatura e o comprimento do dia. As plantas decíduas possuem, nas folhas, um sistema de percepção que promove uma redução progressiva no metabolismo foliar, em resposta à variação fotoperiódica. Isto resulta na queda das folhas e na indução de dormência das gemas.

Existem evidências de que, no processo de dormência, ocorre um aumento progressivo na concentração de inibidores nas folhas e gemas. Estes inibidores incluem o ácido abscístico e outros compostos pertencentes ao grupo dos fenóis (fig. 1).

O ácido abscístico foi isolado quase simultaneamente por Wareing em folhas de Betula e por Addicott em frutos de algodoeiro. Aplicação exógena de ácido abscístico induz, em muitas plantas, uma dormência similar àquela promovida por dias curtos. Este efeito pode ser anulado pela aplicação de giberelina. No processo de dormência induzido por dias curtos, além do aumento progressivo de inibidores na planta, também ocorre um declínio na concentração de giberelinas endógenas.

Aplicação exógena de citocininas e giberelinas também pode quebrar a dormência em numerosas espécies vegetais. Sabe-se que a exposição das gemas a baixas temperaturas promove a diminuição no conteúdo de inibidores. Quando a temperatura ambiente aumenta gradualmente, após o inverno, as gemas reiniciam seu desenvolvimento, sendo este processo associado a um aumento no nível de giberelinas e outras substâncias promotoras do crescimento. A dormência das sementes de plantas decíduas de clima frio é importante para a sobrevivência da espécie. A germinação imediata das sementes após a maturação do fruto, no outono, resultaria na morte da plântula sob as baixas temperaturas do inverno.

O término da dormência dessas sementes ocorre geralmente após sua exposição a baixa temperatura e alta umidade relativa (ABA) e a semente se prepara para a síntese de substâncias promotoras (AG). A aplicação exógena de giberelinas pode substituir a exposição a baixa temperatura, para quebrar a dormência de certas sementes (avelã). Este efeito também pode ser causado pelas citocininas em algumas espécies. A dormência das sementes pode ser induzida por aplicações de ABA; a lavagem intensiva destas sementes pode efetuar a quebra da dormência.

O ácido abscísico também atua no mecanismo estomático. Quando as folhas apresentam uma perda de água da ordem de 10% e murcham, ocorre um aumento rápido de ABA, de cerca de 40 vezes, que promove o fechamento dos estômatos. Esse efeito também ocorre com a aplicação exógena de ABA. Na fig. 5 notamos a translocação do ABA e de outros hormônios vegetais no interior da planta.

Etileno

O etileno é o composto orgânico (endógeno ou exógeno) mais simples e, aparentemente, o único gás que participa de regulação dos processos fisiológicos das plantas. O etileno é considerado um hormônio, já que é um produto natural do metabolismo, atua em concentrações muito baixas e participa da regulação de praticamente todos os processos de crescimento, desenvolvimento e senescência das plantas.

A vantagem original do gás etileno como regulador do crescimento reside no fato de que não exige atividade metabólica para seu transporte e, em certos casos, para sua inativação. A difusão do gás é suficiente para seu transporte e para diminuir sua concentração. A maior dificuldade dos estudos com o gás etileno é que ele está geralmente presente na atmosfera, particularmente nas áreas de atividade industrial ou de trânsito intenso. Além disso, praticamente todos os compostos orgânicos liberam etileno quando são aquecidos ou oxidados.

Finalmente, as plantas sujeitas à vários tipos de estresse, como o ataque de insetos e microrganismos, o contato com substâncias tóxicas, a colocação em posição horizontal, a exposição a baixas temperaturas e à presença de potenciais de água baixos nos tecidos, produzem etileno acima dos níveis esperados em plantas normais.

Controle de processos fisiológicos

Fototropismo

O fototropismo é um movimento de uma ou várias partes da planta em resposta a uma luz unilateral. Este processo é o resultado de uma extensão desigual de dois lados do órgão da planta que apresentam a resposta fototrópica.

Nos coleóptiles, a síntese de auxinas ocorre no ápice. Quando o ápice recebe uma luz unilateral, a auxina é transportada para o lado não iluminado do ápice. Isto resulta em um maior transporte polar de auxinas no lado não iluminado, promovendo maior alongamento celular nesse lado e a formação da curvatura fototrópica do coleóptile em direção à luz unilateral. No lado não iluminado ocorre também, como resultado da presença de uma maior concentração de auxinas, a produção de etileno, que impede o transporte transversal de auxinas para o lado iluminado. Os pigmentos riboflavina e b-caroteno são apontados como receptores prováveis do estímulo fototrópico.

A iluminação unilateral das gemas apicais de plântulas de girassol resultou em uma concentração mais elevada de giberelinas no lado não iluminado, o que poderia explicar a curvatura fototrópica nessas plantas, onde também foi detectada a presença de inibidores.

Geotropismo

O geotropismo é um resposta dos órgãos vegetais à força da gravidade. Esta resposta resulta no crescimento da parte aérea da planta na direção oposta à força da gravidade (geotropismo negativo) e no crescimento das raízes na direção da força gravitacional (geotropismo positivo). O geotropismo no caule parece estar de acordo com a teoria de Cholodny-Went.

Quando a planta é colocada em posição horizontal, o acúmulo de auxinas na parte inferior do caule provoca um maior crescimento dessa parte, ocorrendo curvatura em uma direção oposta à força da gravidade, fazendo com que o caule se dirija para cima. Na raiz em posição horizontal ocorre um maior alongamento na parte superior comparada à inferior, provocando curvatura da raiz na direção da força gravitacional. Há pouca evidência de que ocorra uma distribuição assimétrica de AIA natural em raízes colocadas em posição horizontal.

O AIA nas raízes tem como origem a parte aérea da planta, movimenta-se na direção base à ápice e teria como função principal promover o alongamento uniforme da raiz. Existem indicações de que, em resposta à posição horizontal da coifa da raiz, poderia ocorrer uma distribuição assimétrica de um inibidor de crescimento, provocando maior inibição na parte inferior da raiz e consequentemente a curvatura geotrópica.

O sistema receptor do estímulo geotrópico está normalmente localizado logo abaixo do meristema em coleóptiles, localizando-se nas raízes, na coifa. Nesta região observa-se, de maneira particular, a presença de estatólitos (amido-plastídeos), retículo endoplasmático e plasmodesmos. Quando a raiz está na sua posição natural, os estatólitos se encontram em repouso sobre o retículo endoplasmático adjacente à parede transversal inferior das células.

A pressão dos estatólitos no retículo endoplasmático poderia fechar a entrada dos plasmodesmos da parede transversal. Quando a raiz é colocada na posição horizontal, os estatólitos se deslocam e ficam sobre o retículo endoplasmático situado na parede longitudinal das células. A pressão dos estatólitos no retículo endoplasmático poderia fechar a entrada dos plasmodesmos na parede longitudinal ao mesmo tempo que ficaria aberta a entrada dos plasmodesmos da parede transversal. A abertura desta “válvula” causaria a saída de substâncias inibidoras ou promotoras que, transportadas para a zona de alongamento, provocariam o alongamento desigual das células superiores e inferiores do córtex, promovendo a curvatura típica.

Dominância apical

Uma característica de muitas plantas é o desenvolvimento relativamente limitado de muitos meristemas laterais. Estes meristemas aparentemente permanecem como reserva para o caso de destruição da gema apical. A gema apical pode exercer um controle forte ou fraco sobre os meristemas laterais. Quando o controle de gema apical é forte, os ramos mais próximos à gema apical mostram-se pouco desenvolvidos, formando um pequeno ângulo com caule principal da planta. À medida que aumenta a distância da gema apical, sua influência sofre uma redução progressiva.

O corte da gema apical resulta em uma rápida retomada da divisão celular e do desenvolvimento dos meristemas laterais. A aplicação de ácido indolilacético no lugar da gema apical cortada é suficiente para manter o controle exercido pela gema apical. A aplicação de inibidores do transporte de auxinas (ácido 2, 3, 5 – triiodobenzóico, etileno) nas proximidades da gema apical, exerce um efeito semelhante ao corte dessa gema. A conclusão natural é que o controle da gema apical sobre os meristemas laterais é exercido através de uma auxina, possivelmente o ácido indolilacético, sintetizada na região apical e transportada para os meristemas laterais.

A aplicação de citocininas nos meristemas laterais resulta no desenvolvimento desses meristemas e na sua liberação do controle apical. Este fato mostra que ocorre uma deficiência de citocininas nos meristemas inibidores. A utilização da maioria das citocininas produzidas pela raiz no rápido crescimento da gema apical poderia provocar uma deficiência desse hormônio vegetal nas gemas laterais. A retirada da gema apical resulta no aumento da disponibilidade de citocininas nos meristemas laterais.

Partenogênese

Na maioria das plantas a polinização e a fecundação resultam no desenvolvimento do óvulo (semente), ovário (fruto) e dos tecidos associados (receptáculo na maçã, por exemplo). A maior parte do desenvolvimento do fruto resulta do alongamento celular, que é geralmente controlado pelas auxinas. Nos frutos partenogenéticos (sem sementes) o desenvolvimento ocorre sem fecundação e às vezes até sem polinização. Na partenogênese vegetativa o desenvolvimento do ovário ocorre sem polinização nem fecundação, provavelmente devido ao alto nível de auxinas e outros hormônios vegetais endógenos, presentes no ovário, que permitem o seu crescimento sem estímulo esterno. Exemplos típicos de partenogênese vegetativa são as frutas desprovidas de sementes como a banana, o abacaxi e a laranja baiana.

Na partenogênese estimulativa o desenvolvimento do ovário não necessita de fecundação mas somente de polinização. O estímulo da polinização poderia ser uma auxina (com liberação de etileno) ou uma enzima que promoveria a conversão de triptfano em ácido indolilacético, como ocorre no estigma floral de certas variedades de tabaco. Este estímulo seria suficiente para o desenvolvimento do ovário e a formação do fruto sem sementes como no caso da uva ‘Black Corinth’. Outras uvas desprovidas de sementes (‘Thompson Seedless’) resultam do aborto do embrião.

A utilização de inibidos do transporte de auxina (ácido 1, 3, 5 – triiodobenzóico) pode provocar a formação de frutos par tenocárpicos em plantas de pepino. Isto provavelmente se deve ao fato desses inibidores impedirem a saída de auxinas do pedúnculo da flor, sendo que o aumento no nível de auxinas no ovário induz seu desenvolvimento e a formação do fruto. A aplicação exógena de giberelinas induz também a formação de frutos partenocárpicos, exigindo a partenocarpia de alguns outros frutos a aplicação conjunta de auxinas e giberelinas.

Abscisão

A queda das folhas de uma planta decídua pode ocorrer em resposta a sinais do meio ambiente, tais como curtos ou baixas temperaturas no outono, ou devido a condições adversas ao desenvolvimento vegetal. A folha jovem tem a capacidade de sintetizar níveis de auxinas relativamente altos; durante a senescência, a síntese de auxinas no limbo foliar diminui consideravelmente, o que promove o rompimento do pecíolo na camada de abscisão.

Durante a senescência, ao mesmo tempo que diminui o fluxo de auxinas no pecíolo, ocorre um aumento na produção de etileno na região de abscisão. A queda no nível de auxinas aparentemente torna as células da região de abscisão mais sensíveis à ação do etileno. O etileno também inibe o transporte de auxinas no pecíolo e provoca a síntese e o transporte de enzimas que atuam na parede celular (celulases) e na lamela média (pectinases). A dissolução parcial ou total da parede celular e da lamela média torna a região de abscisão enfraquecida, do ponto de vista mecânico. Basta neste momento um vento moderado para causar a quebra do feixe vascular e completar a separação da folha do restante da planta.

A abscisão de frutos é muito semelhante à abscisão foliar, somente que nos frutos e em algumas folhas ocorre, antes da abscisão, um aumento no nível de ácido abscísico. Este hormônio vegetal poderia promover a síntese de etileno e, possivelmente, a síntese das enzimas que atuam na parede celular e lamela média.

Senescência

A senescência consiste no conjunto de mudanças que provocam a deterioração e a morte da célula vegetal. Em plantas multicelulares, a senescência ocorre após a juvenilidade (crescimento vegetativo) e a maturidade (reprodução) e é rápida em plantas perenes, de acordo com o programa genético característico de cada tipo de planta. A senescência é também sensível à influência de fatores do meio ambiente tais como dias curtos, baixa luminosidade, baixas e altas temperaturas, baixos níveis de nutrientes essenciais e sais tóxicos no solo.

A senescência e a morte podem ocorrer aproximadamente ao mesmo tempo em toda a planta, no caso de plantas anuais (milho, soja) e algumas plantas perenes (agave, bambu), que florescem uma vez e morrem logo depois, ou podem ocorrer somente na parte aérea das plantas bianuais e herbáceas perenes, nas quais as partes subterrâneas se mantêm vivas e servem como reservas para o crescimento do ano seguinte e podem ocorrer somente nas folhas e frutos de plantas lenhosas perenes. Estas plantas florescem todo ano e sua senescência total e a morte levam muitos anos.

Em plantas com senescência total, ela se dá logo depois da floração e da frutificação. A retirada de flores e de frutos adia a senescência e provoca um retorno ao rápido crescimento vegetativo característico da fase anterior à floração. Nos cereais (milho, trigo) a senescência é facilmente observada, já que acontece quase simultaneamente em milhões de plantas.

A senescência não ocorre ao acaso e quando ela é total está mais relacionada a fatores internos da planta que a fatores do meio ambiente. As mudanças que se observam nessa fase são parte de um mecanismo de transferência de nutrientes de partes da planta como a folha, para outras partes como os frutos, as sementes e o caule. Freqüentemente, a senescência das folhas e dos frutos é acompanhada de sua abscisão.

Uma causa possível da senescência da planta poderia ser a grande mobilização de nutrientes e citocininas na direção dos frutos e das sementes. A morte da parte vegetativa da planta seria a conseqüência dessa mobilização dirigida pela atividade as auxinas produzidas pelos frutos. A retirada de flores e de frutos atrasa e pode até evitar a senescência. Essa mobilização poderia também ser considerada como um efeito e não como uma causa da senescência. A teoria da mobilização não explica por que a presença de flores masculinas em plantas masculinas provoca o início da senescência enquanto a retirada dessas flores a retarda.

A aplicação de retardadores do crescimento tem como efeito a aceleração da iniciação floral e da floração de certas plantas. No abacaxizeiro, as aplicações de etileno, de compostos que liberam etileno em contato com a planta (ethephon) ou de auxinas que induzem a produção de etileno pela planta, provocam a iniciação floral e a floração. No repolho, entretanto, a floração está associada a um rápido crescimento vegetativo. Isto mostra que nem sempre a diminuição da taxa de crescimento está intimamente associada à iniciação floral, à floração e à frutificação. Na realidade, além do fato de que ela faz parte do programa genético da planta e que está sujeita, em certos casos, a fatores do meio ambiente, pouco se conhece sobre as causas profundas da senescência.

Maturação de frutos

Na fase final do desenvolvimento do fruto da planta, ocorre a maturidade fisiológica. A continuação do desenvolvimento do fruto ou maturação, que o torna comestível para o ser humano, pode ocorrer depois de sua separação da planta. A senescência ou degradação final é a parte terminal da maturação. Nos frutos que apresentam, durante a maturação, o padrão climatério de respiração, o pico respiratório ou climatério separa o fim do desenvolvimento e o início da senescência.

Durante a maturação, iniciam-se mudanças que se tornam mais evidentes durante a senescência. Nos frutos que apresentam o padrão climatério de respiração (abacate, manga, caqui, pêra, maçã, pêssego) ocorre, após a colheita do fruto fisiologicamente maduro, uma diminuição gradual da taxa respiratória, determinada em termos de produção de CO2, até atingir um mínimo denominado mínimo pré-climatérico. Logo depois, inicia-se um aumento gradual e depois rápido da taxa respiratória, até atingir seu nível mais alto ou máximo climatérico ou simplesmente climatério. Após este pico de produção de CO2, há um declínio da taxa respiratória. O ponto em que o fruto se torna apto para o consumo humano coincide aproximadamente com o início da senescência e se situa no climatério ou imediatamente depois. O climatério é um excelente ponto de referência fisiológico ao qual podem relacionar-se outras mudanças que se dão durante a maturação. Outros frutos (uva, frutas cítricas) não possuem este padrão de respiração, mostram uma taxa respiratória pouco variável e apresentam uma maturação mais lenta, sem grande aumento no fornecimento de energia metabólica, causa provável do aumento climatérico da respiração. A energia liberada na respiração é utilizada na síntese de proteínas (enzimas) e outros produtos que aparecem pela primeira vez durante a maturação (pigmentos, substâncias voláteis).

O gás etileno é um produto normal da maturação de muitos frutos. Nos frutos climatéricos, o etileno começa a ser produzido ao mesmo tempo ou logo depois do início do aumento climatérico da respiração. Em seguida, a produção de etileno aumenta rapidamente até um ponto máximo, muito próximo, no tempo, da ocorrência do climatérico, e declina aceleradamente logo depois. A produção de etileno pelos frutos climatéricos é considerada essencial à sua maturação. Uma concentração interna de aproximadamente 1ppm é admitida como suficiente para induzir a maturação da maioria dos frutos climatéricos. Em frutos não climatéricos, a produção de etileno durante a maturação normal é muito reduzida. O etileno é considerado tanto o hormônio que inicia a maturação como o produto desse processo. O início da produção de etileno seria parte indispensável do processo de maturação. Após esse início, a produção autocatalítica do gás teria como objetivo acelerar e tornar mais uniforme a maturação dos frutos climatéricos.

Mudanças na cor, sabor, aroma e textura, são características importantes da maturação e senescência dos frutos. Na banana, a cor da casca muda de verde para amarela devido à decomposição da clorofila pela clorofilase e ao aparecimento da cor amarela já existente. No tomate, a mudança de cor se deve ao desaparecimento da clorofila e à síntese do licopeno. O sabor doce da maçã e da banana resulta da hidrólise do amido e da produção de açúcares. A diminuição na quantidade de ácidos orgânicos (ácido cítrico) é importante no sabor do tomate. O aroma dos frutos se deve principalmente à síntese de ésteres, aldeídos e cetonas. A mudança de textura o amolecimento do fruto resulta particularmente da atividade de enzimas hidrolíticas como a celulase, a poligalacturonase e a pectinametilesterase, que atacam a parede celular (celulose) e a lamela média (pectinas). O amolecimento é uma das características mais marcantes da maturação e da senescência de frutos como o abacate, o caqui, o figo e o pêssego.

A coloração de frutos em atmosferas com pressões reduzidas (100-200 mm Hg) impede que se formem, no interior do fruto, concentrações de etileno capazes de iniciar a maturação e retarda consideravelmente este processo. Também nessas atmosferas a baixa pressão de O2 inibe a produção e ação do etileno. A colocação de frutos em atmosferas modificadas, com altas concentrações de CO2 (5 a 10%), gás antagonista do etileno, e baixas concentrações de O2 (3 a 5%), retarda também a maturação de frutos.

Tabela: Alguns efeitos fisiológicos mais importantes causados por hormônios vegetais

Efeito fisiológico
Auxinas
GA Citocininas ABA Etileno
Resposta a tropismos Sim Sim Não Sim Sim
Crescimento de secção de coleóptilo de aveia Sim* Sim* Sim, Ativa Inibe Inibe*
Aumento de tamanho de células em C.T. Sim Sim Sim Não Não
Controle da diferenciação em C.T. Sim Sim Sim Sim Sim
Estimula enraizamento de estacas Sim Não Variável Sim* Sim
Inibe desenvolvimento radicular  Sim Não Não se sabe Sim Sim
Estimula divisão de câmbio Sim Sim Sim Inibe* Não
Abscisão de folhas e frutos  Sim Não Sim Sim Sim
Ativa crescimento de frutos  Sim Sim Sim* Não Não
Afeta crescimento de caules (hastes) Não Ativa Não Inibe Inibe
Interrompe o repouso de gemas vegetativas  Não Sim Sim Inibe Sim*
Favorece a germinação de algumas sementes Não Sim Não Inibe Sim*
Favorece síntese de  amilase em grãos  Não Sim Sim Inibe Não
Manutenção da dominância apical Sim Sim Não Não se sabe Sim
Inibe a degradação de proteínas e clorofila na  senescência Sim* Sim Sim* Não, acelera Não, acelera
Ativa o pico climatérico no processo de maturação de frutos Não se sabe Não Não Não Sim

Fonte: www.ciagri.usp.br

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