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Dinoflagelados

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O que são

Os dinoflagelados são protozoários marinhos de morfologia e modos de nutrição complexos.

Suas células são envolvidas por uma complexa parede celular de sílica e metade das espécies conhecidas contém pigmentos fotossintetizantes e dependem, em maior ou menor grau, da fotossíntese.

Em indivíduos de alguns gêneros, como Ceratium, longas espículas originadas da superfície celular auxiliam na flutuação.

Os dinoflagelados possuem dois flagelos, um bate em plano transverso ao redor do equador da célula enquanto o outro bate em plano longitudinal.

Muitas espécies formam colônias, como as espécies de Volvox, onde dezenas de células individuais encontram-se embebidas em uma matriz gelatinosa esférica.

Alguns gêneros de dinoflagelados, como Noctiluca e Gyrodinium podem transportar outros flagelados como endossimbiontes. Muitas espécies de flagelados autótrofos também consomem bactérias porque suas taxas de fotossíntese não são suficientes.

Os dinoflagelados heterótrofos são semelhantes em todos os outros aspectos aos seus pares autótrofos e mixótrofos.

Dinoflagelados (Divisão/Filo Dinophyta)

Os dinoflagelados são um grupo de protistas alveolados (revestimento celular com alvéolos ou vesículas – o anfiesma) predominantemente marinhos, que apresentam grande diversidade de estratégias tróficas e de interações bióticas que os tornam num dos grupos de algas eucariotas com maior importância ecológica.

Sensivelmente metade das espécies conhecidas são autotróficas, sendo o segundo maior grupo de produtores primários marinhos a seguir às diatomáceas.

São predominantemente formas biflageladas, com inserção muito típica dos flagelos. Um dos flagelos insere-se numa depressão transversal, o cíngulo, que divide a célula em duas metades – a anterior, o epissoma, e a posterior, o hipossoma. O outro flagelo insere-se longitudinalmente numa depressão do hipossoma, o sulco, na face da célula que por convenção se designa por face ventral.

O flagelo transversal bate ondulatoriamente no cíngulo conferindo à célula um movimento de rotação. O flagelo longitudinal prolonga-se para além do sulco tendo uma função propulsora.(Figs. 6 e 7).

Dinoflagelados
Figuras 6 a e b. Gymnodinium catenatum a. Colónia vegetativa em vista ventral. b. Colónia vegetativa em vista dorsal.

Dinoflagelados
Fig 7. Teca vazia Lingulodinium polyedrum

Os dinoflagelados caracterizam-se por apresentarem um núcleo com os cromossomas condensados mesmo durante a interfase, o que permite a sua observação em microscopia de campo claro, onde surge com o aspecto de uma “impressão digital”. A sua localização na célula varia de espécie para espécie.

Nos dinoflagelados em que as vesículas do anfiesma apresentam depósitos de celulose, a célula apresenta uma “parede” ou teca mais ou menos rigída constituida por placas, cujo número e disposição são tipicos para cada espécie ou grupo taxonómico. A teca permite às células manterem a sua forma mesmo quando fixadas.

Nos casos em que não há deposição de celulose, ou esta é muito ligeira, as células não apresentam um revestimento rigído e são por isso muito frágeis. A sua forma é facilmente alterada com a aplicação de fixadores sendo em geral impresindível a observação de células vivas para uma correta identificação. Estes dinoflagelados são normalmente referidos como dinoflagelados nus.

Com excepção do género Noctiluca o ciclo de vida dos dinoflagelados é haplonte, sendo o zigoto a única fase do ciclo de vida diplonte. Em cerca de 20% das espécies conhecidas, o zigoto tem uma função importante como estrutura de resistência, com um período de dormência obrigatório (hipnozigoto), e vulgarmente designado por quisto.

Em muitos casos a natureza da parede do quisto é muito resistente à decomposição permitindo que esta seja preservada nos sedimentos e fossilize. Os quistos dos dinoflagelados juntamente com as frústulas das diatomáceas e os coccolitos dos coccolitóforos representam os principais grupos fósseis, contribuindo para uma interpretação à escala geológica da história da Terra (e.g. alterações climáticas).

Os dinoflagelados marinhos têm sido intensamente estudados nas duas últimas décadas devido a serem o grupo com um maior número de espécies nocivas para o homem (HABs – Harmful Algal Blooms, ou FANs – Florescimento de Algas Nocivas).

DINOPHYTA (Dinoflagelados)

CARACTERÍSTICAS GERAIS

O grupo das dinófitas (do grego dino, rodopiar), também chamadas pirrófitas (do grego pyrrho, vermelho, flamejante), tem representantes em quatro dos cinco reinos, o que indica razoável variedade morfológica e estrutural entre as algas aqui incluídas.

De uma forma geral, têm tamanho que pode variar de micrômetros a milímetros; a maioria é de vida unicelular e isolada, podendo formar colônias, e as filamentosas que ocorrem não são espécies planctônicas. A maioria é marinha, podendo fazer parte do plâncton ou do bênton, havendo exemplares continentais; há algas autotróficas ou mixotróficas, móveis ou não; a maioria é de vida livre, mas há espécies simbióticas e parasitas.

Células coloridas não são necessariamente puramente clorofilianas. Na verdade, os pigmentos encontrados (clorofilas a e c2, excepicionalmente, clorofila c1, e mais peridinina, dinoxantina, fucoxantina e derivados, ß-caroteno) não indicam que se pode excluir o hábito do fagotrofismo, pois isso foi observado.

O material de reserva é o amido extraplastidial e glóbulos lipídicos. O núcleo é caracterizado como dinocariota ou mesocariota, pois possui características bacterianas e também eucarioóticas; os cromossomos estão sempre condensados, separando-se uns dos outros nos processos de divisão sem utilizar centrômeros, e ficam inseridos na membrana nuclear; note-se ainda a ausência de histonas. As células são dotadas de dois flagelos que são bem diferentes um do outro, um saindo de um sulco transversal, também chamado equatorial ou cíngulo, dotado de uma ultraestrutura complexa (cordão estriado, mastigonemas unilaterais, etc); e outro saindo de um sulco longitudinal, estando relacionado à propulsão do movimento.

Há uma proteção característica, o anfisema, constituído por um sistema de placas celulósicas. O corpo, quanto ao formato, nas dinofíceas, lembra bolas ou discos, a teca (placas) tendo, ainda, ornamentações características, em determinados gêneros.

A observação do protoplasto revela que ele se divide em duas regiões: uma interna, onde são encontrados um núcleo e diversos vacúolos, e uma externa, onde há cromatóforos.

Na divisão celular, geralmente se observa, na seqüência, a bipartição das seguintes estruturas: primeiro, o núcleo, e em seguida o citoplasma e a membrana, sendo que as células-filhas regeneram a parte faltante da membrana que lhes fica faltando.

As células são, ainda, capazes de formar quistos, que podem conter até duas células se formando no seu interior, e de formar gametas. Muitas exceções são observadas, por causa da variedade de formas neste grupo.

Numa análise, um mesmo dinoflagelado pode apresentar várias formas (ex. se estiver fora de sua carapaça para bipartição) e diferentes dinoflagelados podem ser muito semelhantes; as células vegetativas são normalmente haplóides, com homotalia e isogamia, mas quando se formam gametas, eles próprios podem ser confundidos com exemplares vegetativos menores. Além disso, há diversas estruturas que são exclusivas ou características de dinófitas.

Fonte: www.geocities.com

Dinoflagelados

Os dinoflagelados são um grupo de organismos unicelulares flagelados, que são considerados um tipo de algas.

Seu nome é a partir dos dinos grega que significa “turbilhão” e flagelos que significa chicote.

Esta é uma referência ao seu movimento giratório característico como eles se movem através da água usando dois flagelos: um flagelo longitudinal e um flagelo transversal.

Dinoflagelados formam uma parte importante da eucariótica (unicelular complexo) oceânico plâncton , segundo em abundância apenas aos diatomáceas.

Os dinoflagelados podem ser resumidos como pequeno (embora algumas espécies são tão grandes como 2 mm), planctônicas (90% são plancton marinho), móvel, e frequentemente blindado.

Alguns dinoflagelados não são realmente fotossintética, mas a maioria é.

Os dinoflagelados são também caracterizadas pelos seus genomas compactos, alguns dos quais têm sido completamente sequenciados.

Divisão Dinophyta

Os dinoflagelados são, na sua maior parte, unicelulares biflagelados que ocorrem principalmente no plâncton marinho. No entanto, existem formas de água doce.

Esta divisão também é conhecida como Pyrrhophyta (planta cor de fogo).

Os flagelos dos dinoflagelados localizam-se dentro de dois sulcos: um rodeia a célula como um cinto, e o outro é perpendicular ao primeiro. O batimento dos flagelos em seus respectivos sulcos faz o dinoflagelado rodopiar como um pião.

A maior parte dos dinoflagelados possui clorofila a e c, mas existem alguns incolores (heterotróficos) que conseguem alimento por absorção ou ingestão de nutrientes.

Alguns autores definem a aparência de muitos dinoflagelados como “bizarra”, devido as placas celulósicas rígidas que formam uma parede – a teca -, a qual se assemelha a um estranho capacete ou parte de uma armadura antiga. As placas da parede estão em vesículas dentro da membrana plasmática e não externamente como a parede celular da maioria das algas.

A reprodução é vegetativa por simples divisão celular, mas ocorre também reprodução sexuada através da formação de gametas.

Os dinoflagelados são responsáveis por um fenômeno muito importante do ponto de vista ecológico e econômico: as marés vermelhas, que correspondem a um aumento do número de indivíduos de uma dada espécie, formando manchas de coloração visível nos mares (nem sempre vermelhas), devido a alta densidade.

Ocorrem principalmente em águas costeiras ricas em nutrientes. Podem causar morte de peixes, pelo consumo exagerado de oxigênio e produção de toxinas.

Estas toxinas agem no sistema nervoso. Os moluscos geralmente não são sensíveis mas podem acumular estas toxinas, que podem atingir o homem e outros mamíferos através da ingestão destes moluscos.

Os dinoflagelados ocorrem como simbiontes em muitos outros tipos de organismos, incluindo esponjas, águas-vivas, anêmonas-do-mar, corais, polvos, lulas, gastrópodes, tubelários e certos tipos de protistas. Em mariscos gigantes, a superfície do manto possui cor castanho-chocolate devido à presença de dinoflagelados simbiônticos. Os dinoflagelados simbiônticos não possuem tecas e ocorrem como células esféricas douradas chamadas zooxantelas.

As zooxantelas são responsáveis principalmente pela produtividade fotossintética que possibilita o desenvolvimento de recifes de coral em águas tropicais, notoriamente pobres em nutrientes. Uma vez que as algas necessitam de luz para a fotossíntese, os corais que contêm zooxantelas se desenvolvem principalmente em águas rasas.

Alguns gêneros apresentam bioluminescência. Através da oxidação da luciferina pela luciferase, ocorre a formação de um produto excitado que libera fótons.

Fonte: felix.ib.usp.br

Dinoflagelados

RESUMO

Os dinoflagelados são microorganismos unicelulares, planctónicos que, em detenninadas condições, podem produzir quistos susceptíveis de fossilizarem. Estes quistos são abundantes nos sedimentos desde o Paleozóico, proporcionando importante infonnação biostratigráfica e paleoecológica.

Em Portugal, o estudo de dinoflagelados está ainda numa fase incipiente. Tendo em conta os últimos desenvolvimentos neste domínio, apresenta-se nomenclatura atualizada em língua portuguesa, referente à biologia, taxonomia, ecologia, paleoecologia e biostratigrafia.

1. INTRODUÇÃO

Os principais organismos produtores dos oceanos são algas microscópicas. Flutuam, fazendo parte do plâncton – conjunto de microorganismos vegetais (fitoplâncton) e animais (zooplâncton) que vivem em suspensão na água. Constituem o primeiro elo da cadeia alimentar dos seres marinhos.

Na globalidade, o plâncton constitui a maior e mais diversificada comunidade de seres vivos. As diatomáceas, os cocolitoforídeos e os dinoflagelados constituem componentes essenciais do fitoplâncton.

Os restos destes microorganismos, após a morte, caem para-o fundo. Alguns são digeridos ou decompostos por bactérias. O fundo vai-se enriquecendo de fosfatos, nitratos e dióxido de carbono.

Estes materiais podem ascender à superficie devido a correntes ascendentes oceânicas (“up-welling”) ficando, de novo, à disposição dos seres vivos.

O fitoplâncton é mais abundante nos locais onde as águas profundas e ricas de nutrientes atingem a superfície.

Os organismos do plâncton vivem, preferentemente, próximo da superfície dos oceanos. Todavia, o excesso de radiação solar é mal tolerado e os organismos mergulham até zonas de radiação óptima. Os dinoflagelados preferem relações constantes luz-temperatura. As maiores concentrações ocorrem entre os 18 e os 90 metros. Provavelmente, não ultrapassam os 200 metros de profundidade.

Os dinoflagelados são um dos membros mais importantes do fitoplâncton em ecossistemas marinhos e de água doce. São organismos planctónicos, geralmente vivem isolados mas, em alguns casos, formam colónias. São incluídos, classicamente, no Reino Protista, divisão Dinoflagellata (do grego dinos, rotação em espiral e do latim flagellum, pequeno chicote). Antigamente, os zoólogos classificaram- nos como protozoários e os botânicos como algas.

Um organismo, para ser diagnosticado ou reconhecido como dinoflagelado, tem de, em algum estádio do seu ciclo de vida, ser constituído por uma célula com dois flagelos diferentes e/ou possuir tipo especial de núcleo designado por dinocarion (definido adiante).

São dotados de esqueleto externo essencialmente de natureza celulósica, constituinte típico das células vegetais. Noutros, à semelhança de muitas células animais, é composto por um conjunto complexo de membranas.

A forma é variável, geralmente ovóide achatada. São quase todos autotráficos. Estão representados desde o Triásico (210-245 Ma) até a atualidade.

2. ANTECEDENTES HISTÓRICOS

Baker, em 1753, foi provavelmente o primeiro a identificar um dinoflagelado vivo. Descreveu Noctiluca, que pode ter diâmetro superior a 2 mm. Dinoflagelados fósseis foram observados pela primeira vez em 1836 por Ehrenberg, que publicou os resultados em 1838. Neste trabalho identificou dois tipos de microfósseis no Cretácico e, devido às semelhanças com formas modernas, reconheceu um deles como Dinoflagelado e designou-o por Peridinium. O outro tipo, constituído por zigosporos siliciosos com um corpo esférico coberto de apêndices, foi considerado afim da alga verde de água doceXanthidium. Em 1845, Mantell, demonstrou que estes corpos esféricos com apêndices eram orgânicos e mais tarde incluiu-os no género Spiniferites. Wetzel (1933), com base nas descrições de Mantell, designou por Hystrichosphaera formas com corpo esférico e com apêndices. Esta designação passou a ser usada para microfósseis com parede orgânica com apêndices de afinidade desconhecida.

Evitt (1961, 1963) reconheceu a presença de aberturas regulares em dinoflagelados fósseis e em muitas histricosferas. Estas foram interpretadas corretamente como os orifícios dos quistos através dos quais a célula móvel se liberta. Atualmente, sabe-se que muitos dinoflagelados fósseis, incluindo os que foram referidos como histricosferas, são quistos. Mas, alguns que não apresentam aberturas, foram incluídos no grupo dos acritarcas (microfósseis com parede orgânica com afinidade biológica desconhecida). Muitas das histricosferas do Paleozóico são, possivelmente, acritarcas enquanto as do Meso-Cenozóico correspondem a quistos de dinoflagelados.

3. BIOLOGIA

3.1 Morfologia

Os dinoflagelados são, geralmente, organismos unicelulares, microscópicos, com dimensões entre 5 e 100 !lm de diâmetro, ainda que alguns “gigantes” possam ultrapassar 2 mm. Frequentemente ocorrem como célula móvel por possuírem dois flagelos diferentes originados a partir de um único poro. Um dos flagelos é transversal, tem forma de fita ondulante, circunda o corpo e está, normalmente, alojado num sulco equatorial denominado cíngulo (cingulum), permitindo movimentos de rotação. Outro, longitudinal, é geralmente cilíndrico e menos ondulante, estende-se para o exterior a partir de um sulco médio (sulco longitudinal ou sulcus) e é responsável por movimentos de translação. O bater simultâneo dos flagelos permite- lhes manter a posição no meio aquático e deslocarem- se com movimento helicoidal. A migração na água pode atingir velocidades entre 75 a 370 f.un/s, ou seja, 20 a 30 metros em 24 horas.

Podem ser autotróficos ou heterotróficos. Os primeiros contêm cloroplastos e são fotos sintéticos.

Os segundos não apresentam cloroplastos e alimentam-se, como os animais: halozóicos – ingestão de partículas alimentares e saprófitos – absorção de material alimentar dissolvido.

Os pigmentos presentes nos dinoflagelados são as clorofIlas a e C2 e a xantofila, peridina. Também contêm 8-carotenos e pequenas quantidades de diadinoxantina, diatoxantina e dinoxantina.

O núcleo dos dinoflagelados é tipicamente eucariota. Denomina-se dinocarion (Subdivisião Dinokaryota), por os cromossomas estarem sempre condensados e visíveis durante o ciclo mitótico; ao contrário de um eucariota normal, em que os cromossomas se separam durante a interfase, tornando-se invisíveis. Além disso, no dinocarion, a mitose é “fechada”, ou seja, a membrana nuclear não se rompe durante a divisão mitótica e o fuso cromático é extranuclear, não estando associado aos centríolos; os filamentos passam através de invaginações que se formam no núcleo durante a prófase.

Outra característica do dinocarion é conter uma elevada quantidade de DNA sem histonas (proteínas básicas) e, portanto, de nucleossomas. O citoplasma contém cloroplastos, vacúolos, complexo de Golgi, mitocôndrias, microcorpos e reservas alimentares.

A parede externa das células dos dinoflagelados tem estrutura complexa, e é denominada anfiesma (Morril & Loeblich III, 1983) ou cortex (Netzel & Dõrr, 1984). As células móveis dos dinoflagelados são rodeadas por uma membrana celular designada plasmalema. Por baixo dela existe, quase sempre, uma camada simples de vesículas anfiesmais. A célula pode estar envolvida por um esqueleto externo, a teca, formado por placas de natureza celulósica – dinoflagelados tecados ou couraçados. Quando as vesículas não apresentam placas, os dinoflagelados designam-se por atecados ou não couraçados.

Nas formas tecadas cada vesícula anfiesmal contém uma placa da teca. Estas podem ser finas e difíceis de observar, a espessas e bastante ornamentadas.

Entre as placas, existem suturas que dão flexibilidade e permitem o crescimento. O arranjo destas placas (tabulação) é constante para cada espécie.

Nos dinoflagelados atecados, a célula está protegida por um invólucro proteico e flexível. Algumas espécies podem desenvolver um esqueleto interno constituído por calcário ou, raramente, por sílica. Em alguns dinoflagelados atecados existe uma membrana muito fina e descontínua no interior das vesículas do anfiesma, semelhante à camada percursora das placas nas formas tecadas. Segundo Morril & Loeblich III (1983), a membrana que delimita as vesículas anfiesmais pode romper-se parcialmente e constituir a película (fig. IA); em regra, a película constitui uma camada interna individualizada das vesículas anfiesmais (fig. 1B).

Dinoflagelados
Figura 1 – Relação entre a película e as vesículas do anfiesma. A – película formada por fusão de material percursor dentro da vesícula; B – película formada por baixo das vesículas (modificado de Taylor, 1990 in Fensome et a!., 1996).

Dinoflagelados
Figura 2 – Morfologia e orientação de um dinoflagelado móvel tecado (modificado de Evitt, 1985 in Fensome et ai., 1996).

A película é constituída, fundamentalmente, por celulose, às vezes com dinosporina. Em alguns géneros atecados (Balechina, Ptychodiscus e Noctiluca), a película forma a camada principal do anfiesma e as células são designadas peliculadas. A película pode existir por baixo da teca (Alexandrium e Scrippsiella); constitui a parede dos quistos e pode fossilizar.

No que diz respeito à orientação (fig. 2), considera- se que a extremidade da célula oposta ao flagelo longitudinal constituiu o pólo anterior ou apical (apex) e a que o contém o pólo posterior ou antapical (antapex). O lado de onde emergem os flagelos e que apresenta o sulco longitudinal constitui o lado ventral e o oposto o lado dorsal. O lado esquerdo e direito são convencionalmente definidos como no Homem. Por último, toda a parte da célula anterior ao cíngulo constitui o epissoma (epiteca ou epitracto nas formas tecadas, epicone nas atecadas e epiquisto nos quistos) e a zona posterior ao cíngulo é o hipossoma (hipoteca ou hipotrato nas formas tecadas, hipocone nas atecadas e hipoquisto nos quistos).

A fonna é variável. Geralmente são ovóides, com um prolongamento ou como no extremo anterior (corno apical) e, às vezes, com outro, arre dondado, ou com dois, normalmente desiguais, no extremo posterior (cornos antapicais) que, em regra, é mais desenvolvida que a apical.

3.2 Ciclo de vida

A reprodução pode ser vegetativa, assexuada ou sexuada. O ciclo de vida pode ser surpreendentemente complexo, com vários estádios (fig. 3). No entanto, a maioria das espécies tem, pelo menos, um estádio móvel biflagelado. Alguns ocorrem como células amebóides, células multinucleadas, células com apêndices, formas filamentosas ou colunas semelhantes a fitas de células.

Os dinoflagelados atuais produzem diversos quistos (células com parede contínua e sem flagelos): quistos de resistência de períodos longos, temporários de pequena duração ou vegetativos. As membranas e paredes de dinoflagelados móveis e as paredes de muitos quistos temporários e vegetativos são rapidamente destruídos pela ação bacteriana após a morte. Contrariamente, a parede dos quistos de resistência é geralmente composta por material muito resistente (geralmente orgânico – dinosporina, semelhante à esporopolenina), mas ocasionalmente é inorgânica (carbonato de cálcio ou sílica) e pode fossilizar.

Consequentemente acredita-se que muitos dinoflagelados fósseis são quistos de resistência.

Dinoflagelados
Figura 3 – Ciclo biológico completo dos dinoflagelados. Inclui reprodução assexuada, sexuada e formação do quisto (modificado de Evitt, 1985 in Fensome et ai., 1996).

O ciclo de vida, salvo raras excepções, é haplobiôntico, pelo que a maioria dos dinoflagelados conhecidos são haplóides. Em geral, o ciclo implica unicamente a reprodução assexuada por bipartição, em que invariavelmente participam células móveis. A reprodução sexuada é apenas conhecida em 1 % das espécies atuais; pensa-se que seja mais frequente, podendo ser tanto isocomo anisogâmica.

Após a fusão plasmática, o zigoto (planozigoto) pode sofrer meios e ou, sob condições desfavoráveis de meio, originar um hipnozigoto. Este constitui um quisto de resistência, passando os dinoflagelados a um estádio de vida latente. Para manter a estabilidade do quisto no interior da teca, algumas formas desenvolvem projeções, mais ou menos numerosas, com extremidades distais variadas consoante as espécies.

A célula contrai-se no interior da teca e forma-se um invólucro quitinoso que pode refletir a morfologia externa da forma móvel. Quando a contração da célula no interior da teca é pequena, a parede do quisto tem a mesma forma e pode conservar vestígios das linhas de sutura, impressão de poros, bandas de crescimento, etc. No interior do quisto ficam retidos o citoplasma, o núcleo e as reservas nucleares. Ulteriormente, o quisto perde a mobilidade, afunda-se e deposita-se no sedimento.

As placas exteriores da forma móvel desagregam-se rapidamente. Depois de um tempo variável e, logo que as condições do meio se tomem propícias, o quisto abre-se, saindo uma forma livre, uniflagelada, que rapidamente passa a forma móvel com dois flagelos que, por meiose, encerra o ciclo. O quisto, por ser imóvel, comporta-se como uma partícula sedimentar de parede resistente, susceptível de fossilizar.

3.3 Morfologia do quisto

Quando o quisto se forma no interior da teca, a parede externa desenvolve-se imediatamente por baixo dela, pelo que o aspecto do quisto é aproximadamente igual ao da célula móvel. Estes quistos denominam-se proximados e, em geral, carecem de qualquer tipo de projeções externas. Pelo contrário, há quistos muito diferentes da célula-mãe; são formados por um corpo central, aproximadamente esférico, rodeado por projeções ou cristas.

Denominam-se de corados ou proximocorados conforme a altura das projeções em relação ao diâmetro do corpo central (fig. 4). Para alguns autores, o crescimento destes apêndices é ulterior à libertação do quisto, no entanto, para outros, é responsável pela ruptura da teca.

Dinoflagelados
Figura 4 – Tipos de quistos dependendo da relação entre a altura dos processos e o diâmetro menor do corpo central (modificado de Sarjeant, 1982in Fensome et ai., 1996).

Dinoflagelados
Figura 5 – Tipos de parede e respectivas cavidades e disposição em relação à teca (linha a ponteado).

3.3.1 Parede

Os quistos têm uma ou várias paredes (-fragmas) que encerram uma ou mais cavidades (-celos) (Fensome et ai., 1996) (fig. 5). O quisto mais simples é denominado autoquisto, formado por uma parede (autofragma), que rodeia a única cavidade (autocelo). No caso da existência de duas paredes, a interna é designada por endofragma e a externa por perifragma. Pode haver uma terceira parede, o ectofragma, com morfologia muito variada e sempre exterior ao autofragma ou ao perifragma.

O ectofragma está, quase sempre, unido à parede infrajacente através de processos ou outras estruturas salientes e pode ser contínuo, perfurado, ou estar reduzido a trabéculas ou lâminas que unem os extremos dos processos. Outro tipo de parede constitui o Ínesofragma, que aparece em alguns peridinióides fósseis. É uma parede fina, que se dispõe entre o endofragma e o perifragma mas não está relacionado com eles por processos ou estruturas similares.

Quando aparecem duas ou mais paredes separadas por cavidades, os quistos denominam-se cavados. As cavidades que contêm designam-se por endocelo, pericelo, mesocelo e ectocelo, relativamente à parede que as rodeia. Os autoquistos, que apenas apresentam o autocelo, dizem-se acavados.

Os quistos cavados correspondem, geralmente, a formas proximadas, mas também podem ser corados ou proximocorados. Reconhecem-se vários tipos de quistos cavados (fig. 6), dependendo da zona e volume do quisto onde se situa a cavidade.

Dinoflagelados
Figura 6 – Tipos mais frequentes de quistos cavados (modificado de Sarjeant, 1982 e Evitt, 1985 in Fensome et ai., 1996).

3.3.2 Relevo

A superfície externa do quisto pode ser lisa ou apresentar um relevo produzido pelo prolongamento do autofragma ou perifragma numa grande variedade de estruturas. Estas podem ascender a partir de um único ponto, constituindo os processos, ou formar-se a partir de uma base linear, definindo anéis ou pregas designadas septos. Tanto os processos como os septos têm morfologia e tamanho muito variáveis (fig. 7) e são elementos taxonómicos importantes. A distribuição superficial pode ser irregular ou ter correspondência com a tabulação.

3.3.3 Caracteres tecamórficos e quistomórficos

O quisto pode conservar vestígios de características morfológicas da teca. Gocht (1983) designou- as como estruturas tecamórficas, presentes no quisto (paratabulação, cicatrizes flagelares, paracíngulo, … ) e homólogas às da teca (fig. 8).

O mesmo autor designou por estruturas quistomórficas os caracteres específicos do quisto sem equivalentes na teca, mas que podem estar, de alguma forma, relacionados com ela (processos, ectofragma, … ).

Dinoflagelados
Figura 7 – Diferentes tipos de relevo em função da forma e distribuição das projeções (modificado de Evitt, 1985).

3.3.4 Paratabulação

Os quistos de dinoflagelados podem refletir a estrutura da parede das respectivas células móveis.

O conhecimento da parede das células móveis dos dinoflagelados atuais é essencial para uma compreensão dos dinoflagelados fósseis.

O termo tabulação tem sido usado para referir o arranjo das placas na teca. Contudo, como estas ocorrem dentro das vesículas anfiesmais e existe um contínuo morfológico entre taxa com e sem placas da teca, a tabulação também pode ser entendida como o arranjo das vesículas anfiesmais.

As placas da teca contactam através de suturas lineares, normalmente com sobreposição do bordo das placas adjacentes.

A tabulação é muito importante na classificação dos dinoflagelados, especialmente nos fósseis.

Os padrões de tabulação em dinoflagelados modernos e fósseis podem ser agrupados em seis tipos (fig. 9): gimnodinióide, suessióide, goniaulacóide- peridinióide, nanoceratopsióide, dinofisióide e prorocentróide.

A) Tabulação gimnodinióide (fig. 9A)

As vesículas anfiesmais são numerosas, pequenas, poligonais, aproximadamente equidimensionais e com arranjo ao acaso ou em séries latitudinais aparentes (compreende mais de dez séries). Podem ser tecados ou atecados. Os fósseis de dinoflagelados com parede orgânica são raros mas, provavelmente, são reconhecíveis pela semelhança morfológica geral com as formas atuais.

Este tipo de tabulação é raro e nunca foi observado nos fósseis.

Exemplo de formas com este tipo de tabulação: Gymnodinium, Dinogymnium.

Dinoflagelados
Figura 8 – Relação entre as estruturas da teca e do quisto (modificado de Evitt, 1985).

B) Tabulação suessióide (fig. 9B)

As vesículas anfiesmais contêm placas tecais.

O arranjo é efetuado entre mais de seis e menos de onze séries latitudinais bem como séries longitudinais sulcais. As placas são poligonais e, aproximadamente, equidimensionais. O cíngulo pode ser dificil de distinguir ou estar bastante marcado por uma depressão latitudinal, que pode conter uma ou duas séries latitudinais de placas. Uma das formas fósseis com este tipo de paratabulação é Suessia, assim como a célula móvel de Symbiodinium.

C) Tabulação goniaulacóide-peridinióide (fig.9C)

As vesículas anfiesmais têm as placas tecais dispostas em séries de cinco ou seis placas latitudinais e uma série sulcaI longitudinal. A tabulação revela uma repetição de temas em que as homologias interspecíficas podem geralmente ser reconhecidas.

Os sistemas de designação de placas podem envolver a contagem objetiva referenciada a diversos pontos ou áreas na superficie da célula. Alternativamente, estes sistemas podem ser mais subjetivos, envolvendo designações idênticas de placas que são interpretadas como homólogas. Alguns autores apresentam a combinação dos dois modelos.

C.I) Sistema de tabulação de Kofoid

O primeiro sistema de tabulação objetivo e mais usado (Sistema de tabulação de Kofoid) foi desenvolvido por Kofoid (1907a, b, 1909, 1911) a partir dos trabalhos pioneiros de Stein, Butschi, Schutt, Paulsen e Fauré-Fremiet (Kofoid, 1909).

Utiliza quatro referências: o sulco, o cíngulo, o apex (vulgarmente determinado pela posição do poro apical ou do complexo do poro apical) e o antapex. As placas imediatamente anteriores ao cínguIo constituem a série pré-cingular; as imediatamente posteriores definem a série pós-cingular; as que contactam com o complexo do poro apical constituem a série apical; e as da região do antapex constituem a série antapical.

As placas que ocorrem entre as séries pré-cingular e apical e entre as séries pós-cingular e antapical são designadas, respectivamente, por placas intercalares anteriores e posteriores. As placas do cíngulo constituem a série cingular e as do sulco as placas sulcais. No sistema de Kofoid, as placas individuais de cada série (excepto as placas sulcais) são numeradas consecutivamente, começando pela placa mais próxima da posição médio-ventral e contornando o paralelo da célula até ao flagelo transversal, em sentido contrário aos ponteiros do relógio.

Dinoflagelados
Figura 9 – Tipos de tabulação. A – vista ventral, B a E – vista dorsal, F – vista apical oblíqua (modificado de Taylor, 1990; Evitt, 1985; Loeblich, 1968; Piei & Evitt, 1980 in Fensome et aI., 1996).

Kofoid (1909) utilizou uma notação para referenciar cada série em conjunto, constituída pela numeração das placas em questão.

São usados os símbolos seguintes: placas apicais (‘), placas intercalares anteriores (a), placas pré-cingulares (“), placas cingulares (c), placas pós-cingulares (”’), placas intercalares posteriores (p), placas antapicais (””) e placas sulcais (s).

As abreviaturas designam placas sulcais específicas: sulcaI anterior (as), sulcaI acessória direita (ras), sulcaI direita (rs), sulcaI esquerda (Is) e sulcaI posterior (ps). Em algumas espécies de peridinióides existe uma placa de transição cingular/sulcal (t).

O limite das placas é designado pelas notações das duas placas adjacentes separadas por uma barra: assim, por exemplo, 6″/1′ designa o limite entre a sexta placa pré-cingular e a primeira placa apicaI.

As figuras 10 e 11 ilustram, respectivamente, a tabulação goniaulacóide e peridinióide, de acordo com a notação de Kofoid. A tabulação pode ser representada de modo específico por uma fórmula de tabulação que mostra o número total de placas em cada série. A fónnula de referência dos goniaulacóides é 4′, 6″, 6c, 6″‘, lp, 1″”, 5s; e, dos peridinióides, 4’, 3a, 7″, 5″‘, 2″”.

A maior desvantagem do Sistema de Kofoid prende-se, com o fato de não levar em conta a homologia de algumas placas. Assim, mudanças na mesma série de placas envolvendo fusão de duas ou mais placas ou subdivisão de uma única placa requerem a renumeração de toda a série.

Outro aspecto relaciona-se com a atribuição das placas a séries. Por exemplo, as placas apicais contactam com o complexo do poro apicaI. Contudo, este complexo não está presente em todas as fonnas, nomeadamente em muitas espécies de Peridinium e em muitos quistos fósseis.

Outro problema do Sistema de Kofoid diz respeito às placas sulcais. A primeira placa pequena pós-cingular convencional de Gonyaulax e afins pode, mas nem sempre, limitar o cíngulo, ou situar-se, frequentemente, na depressão sulcaI.

Deste modo, consoante a espécie, esta placa pode ser considerada tanto pós-cingular como sulcaI.

Dinoflagelados
Figura 10 – Tabulação dos goniaulacóides de acordo com o sistema de tabulaçào de Kofoid cm vistas vcntral (A), dorsal (C), apieal (O) e antapieal (E). B ponnenor da tabulação na posição médio-ventral. rePA – eomplex.o do poro apical, PF – poro flagelar, V e A- posição da inserção dos flagelos; cingulo e sulco a brancol (modificado de Evitt, 1985 e Taylor, 1987 in Fensome el aI. , 1996).

Levando estritamente em conta o modelo de Kofoid, GOflyaufax e afins, podem ter 5 ou 6 placas pós-cingulares, consoante a interpretação dada a esta pequena placa. Na tabulação de referência dos goniau lacóides é representada como uma verdadeira placa pós-eingular de Kofoid.

Outra limitação prende-se com a definição da série antap ica1. Não ex. istem pontos de referência que aj udem a defin ir a série antap ica l; a placa convencionalmente designada por intercalar posterior (lp) em goniaulacóides típicos, tem uma posição que pode ser considerada amapical em alguns táxones.

Relati vamente a este problema, Balech (1980), redefiniu as placas antapicais como sendo as que limitam o sulco e não têm ligação com O cíngulo.

No entanto, esta proposta não tem sido seguida.

Kofoid não se preocupou com a homologia das placas e das dificuldades daí resultantes na aplicação estrita das suas nonnas. Contudo, o seu sistema introduziu uma nomenclatura para as placas c constituiu uma contribuição importante para o entendimento da morfologia dos dinoflagclados.

Até 1970, o Sistema de Kofoid foi usado pela maioria dos investigadores; alguns seguiram as definições de Kofoid enquanto outros adaptaram as definições levando em conta morfologias presumíveis.

Taylor (Brugerolle & Taylor, 1979; Taylor, 1980, 1987) e Eaton ( 1980) tentaram resolver o problema das homologias apresentando outros modelos de numeração da tabulação.

Edwards (1990) propôs um sistema misto, tendo em conta elementos dos sistemas de labu lação de Taylor-Evitt e de Eaton, mas mais próximo do modelo de Eaton.

C.2) Sistema de tabulação de Taylor-Evitt

Este modelo envolve algumas placas primárias hipotéticas (fig. 12). Utiliza cinco séries primárias latitudinais, compreendendo um total de 18 placas primárias, não havendo área sulcaI. A série das 5 placas primárias latitudina is rodeia un ifom1e e simetricamente a célula. Compreendem placas primárias pentagonais e hexagonais. O cíngulo inclui seis placas primárias hexagonais alongadas, identificadas por a, b, c, d, e e f; o limite entre a placa f e a faz-se no ponto de inserção do flage lo e, portanto, por definição, é médio-ventral. Há 6 placas primárias alternantes hexagonais e pcntagonais em cada série, as quais ladeiam o cíngulo; as placas primárias pré-cingulares ou pré-equatoriais principais são numeradas I, 2, 3, 4, 5 e 6 e as pós-cingulares ou pós-equatoriais são designadas por I, II, III, IV, V e VI. As placas pré-cingulares primárias 1,3 e 5 e as primárias pós-cingulares II, IV e VI são pentagonais e têm um limite polar retilíneo, isto é, contactam apenas com uma única placa da próxima série no sentido dos pólos. As placas pré-cingu lares primárias 2, 4 e 6 e as primárias pós-cingulares I, III e V são hexagonais e têm um limite geniculado em direção aos pólos, contactando com duas placas da próxima série.

Dinoflagelados
Figura II – Tabulação dos peridinióides de acordo com o sistema de tabulação de Kofoid em vistas ventral (A), dorsal (C), apical (D) e antapical (E). B ponnenor da tabulação na posição médio-ventral. rePA – complexo do poro apical, PF – poro flagelar, V e A- posição da inserção dos flagelos; cíngulo e sulco a branco] (modificado de Evitt, 1985 e Taylor, 1987 in Fensome et ai., 1996).

Em cada um dos pólos há três placas primárias pentagonais, as do pólo anterior designadas por polares são referenciadas por A, B e C, e as do pólo posterior (antipolares) por X, Y e Z. Todas as seis placas, polares e antipolares, são pentagonais.

Para designar subdivisões longitudinais de placas primárias (da direita para a esquerda), Evitt (1985) utilizou os seguintes tennos e abreviaturas: “initialis” (i), “medialis” (m) e “uter” (u).

Para designar subdivisões latitudinais de placas primárias (da anterior para a posterior) adoptou os tennos e abreviaturas: “vome” (v), “mittel” (m) e “hinten” (h).

Assim, a primeira placa pós-cingular é interpretada como sendo dividida em três sub-placas longitudinais: a primeira (no sentido contrário aos ponteiros do relógio em vista apical) é li, a segunda 1m e a terceira lu.

O modelo do sistema de tabulação Taylor- Evitt foi aplicado, quase exclusivamente, aos goniaulacóides. Taylor (1989) mostrou como o modelo poderia ser aplicado aos perid inióides usando fonnas intennediárias. A partir da aplicação do sistema de tabulação de Taylor-Evitt para a fonna Goniodoma, não é dificil deduzir a tabulação dos goniaulacóides (fig. 13).

O modelo foi criticado por demasiado teórico e por ser baseado em tendências evolutivas hipotéticas de muitas para algumas placas, enquanto que o registo fóssil parece apontar em sentido oposto.

Contudo, o modelo de tabulação de Taylor-Evitt não pretende representar um estádio ancestral. É uma abstração resultante de uma pesquisa empírica para simplificar os padrões mais simétricos e mais simples dentre as tabulações atuais (Taylor, 1980). Foram utilizados padrões simples porque a homologia das placas apenas pode ser detenninada com ponnenor em tabulação com poucas placas.

Além disso, os modelos de tabu lação de Taylor-Evitt não leva em conta a fusão ou a fissão de placas.

Dinoflagelados
Figura J2 – Modelo de tabulação de Taylor~Evitt, que mostra as designações das placas e a relação de modelos das placas com a inserção flagelar. A – epissoma em vista apical, B – hipossoma em vista antapical e C – vista ventral. [PF – poro flagelar, V e A- posição da inserção dos flagelos; cíngulo a branco] (modificado de TayloR. 1990 in fcnsome el al., 1996).

D) Tabulação dinofisióide (fig. 90)

Este ti po de tabulação inclui o cíngulo e o sulco. A diferença entre este tipo e o anterior reside na teca. Esta, é fundamentalmente div isível cm duas metades laterais separadas por uma sutura – sutura sagital que, provavelmente, é homóloga , à dos goniaulacóides-peridinióides. É um tipo de tabulação conservador, com quatro séries latitudinais juntas compreendendo dezoito ou dezanove placas. Ocorre, por exemplo, em Dinophysis.

E) Tabulação nanoceratopsióide (fig. 9E)

É conhecido apenas num único género do Jurássico, Nannoceratopsis. Constitui uma fonna intennédia entre os tipos de tabulação goniaulacóide- peridinióide e dinofisióide. O paracíngulo separa a célula em hipossoma “dinofisióide” e epissoma “goniaulacóide-peridinióide”.

F) Tabulação prorocentróide (fig. 9F)

Este tipo de tabulação carece de cíngulo e de sulco. Tem uma inserção flagelar apical e não ventral.

Esta localização do flagelo representa, provavelmente, uma direção de natação diferente, em vez do rearranjo da teca. Esta é constituída por duas grandes placas (ou valvas) e um conjunto de pequenas plaquetas periflagelares envolvendo dois grandes poros anteriores, um deles flagelar. As duas valvas encontram-se na sutu ra sagital que, provavelmente, é homóloga da sutura sagital dos dinofisióides, e da sutura fendida dos goniau lacóidesperidinióides.

A valva da direita é mais escavada que a da esquerda. Ocorre em Prorocentrum.

3.3.5 Arqu eópilo

O arqueópilo é uma das estruturas mais importantes dos quistos de dinoflage lados. Trata-se da abertura por onde sai o protoplasma durante o desenquistarncnto. Esta abertura pode estar pré- detenninada na parede do quisto, em re lação com uma ou mais parasuturas, ou fonnar-se pelo desprendimento de uma ou várias paraplacas que funeionam como uma tampa, o opérculo. Este pode ser totalmente livre, quando se abre o arqueópilo, ou manter-se unido ao quisto (opérculo adnato). Se o opérculo fôr const ituído por uma única placa, designa-se monoplacóide, e por poliplacóide se fôr composto. A formação de um opérculo constitui a fonna mais habitual de desenquistamento e o arqueópilo resultante apresenta uma morfologia muito variada (fig. 14), dependendo do número de paraplacas. Segundo a posição, pode haver arqueópilos apicais, intercalares e pré-cingulares. Às vezes, as paraplacas pertencem a duas ou mais séries (arqueópilo combinado) e, num caso especial, fonnam-se pela perda do epiquisto completo (arqueópilo epitractaI).

Dinoflagelados
Figura 13 – Tabulação dos goniaulacóides de acordo com o sistema de Taylor-Eviu em vistas ventral (A), dorsal (C), apical (O) e antapieal (E). B ponnenor da tabulação na posição médio-ventral. rePA – complexo do poro apical, PF – poro flagelar, V e A· posição da inserção dos flagelos; cingulo c sulco a brancoJ (modificado de Fensome el 01., 1996).

4. TAXONOMIA

A classificação de dinoflagelados, para refletir a sua fi logenia, deve incluir tanto fonnas vivas como fós seis. Actualmente, o grupo compreende três sub-divisões, uma das quais incerta (Fensorne et ai., 1993). Esta taxonomia é baseada nas dimensões, contorno, simetria e em diversos fatores que se refletem na fonna da parede.

A maior parte dos géneros e espécies são conhecidos apenas no estado fóssil.

Reino Protista

Divisão Dinoflagel lata

Subdivisão Dinokaryota

Classe Dinophyceae

Subclasse Gymnodiniphycidae

Ordem Gymnodiniales Ordem Ptychodiscales Ordem Suess iales

Subclasse Peridiniphycidae

Ordem Gonyaulacales Ordem Pcridiniales Ordem incerta

Subclasse Dinophysiphycidae

Ordem Nannoceratopsiales Ordem Dinophysiales

Subclasse Prorocentrophyeidae

Ordem Prorocentrales

Subclasse incerta

Ordem Desmocapsales

Dinoflagelados
Figura 14 – Tipos de arqueópilo (módificado de Woollam, 1983 e Evitt, 1985 in Fensome et a!., 1996).

Ordem Phytodiniales Ordem Thoracosphaerales Ordem incerta

Classe Blastodiniphyceae

Ordem Blastodiniales

Classe Noctiluciphyceae

Ordem Noctilucales

Classe incerta

Ordem incerta

Subdivisão Syndinea

Classe Syndiniophyceae

Ordem Syndiniales

Subdivisão incerta

Todos os fósseis conhecidos estão incluídos na Sub-divisão Dinokaryota. Apenas a classe Dinophyceae inclui formas fósseis. Formas atuais desta classe têm núcleo dinocarion em todo o seu ciclo de vida, em contraste com as outras duas classes em que o núcleo dinocarion alterna com o núcleo eucariota mais convencional. A Classe Dinophyceae corresponde, aproximadamente, ao tipo de tabulação da figura 9. Todas, excepto a Sub-classe Prorocentrophycidae, definida pela sua tabulação prorocentróide, têm repre-sentantes fósseis.

Gymnodiniphycidae, que inclui formas com tipos de tabulação gimnodinióide e suessióide, tem um registo fóssil esporádico; são conhecidos desde o Triásico superior (Suessia e afins), Cretácico superior (Dinogymnium e afins) e Neogénico (Polykrikos). A Sub-classe Dinophysiphycidae é caracterizada pelos tipos de tabulação nanoceratopsióide e dinofisióide. O único género fóssil conhecido incluído neste grupo é Nannoceratopsis (Jurássico). Paleodinophysis do Devónico e Ternia do Jurássico também são dinofisióides.

Os restantes fósseis estão incluídos na Subclasse Peridiniphycidae, caracterizados pela tabulação goniaulacóide-peridinióide. A maioria dos géneros são atribuídos às Ordens Gonyaulacales ou Peridiniales.

5. ECOLOGIA E PALEOECOLOGIA

A mobilidade é a principal característica que condiciona a distribuição dos dinoflagelados no meio e que, de certa forma, os diferencia de outros grupos. Têm capacidade para regular a profundidade realizando migrações diurnas dentro da zona eufótica, maximizando a fotossíntese. Podem concentrar- se e, manter a posição, ao longo de frentes marinhas que proporcionam águas enriquecidas de nutrientes. Outro fato que condiciona a sua distribuição é o uso de diferentes estratégias tróficas.

Muitos dinoflagelados são autotróficos e heterotróficos e alguns têm comportamento misto. Os primeiros respondem a fatores relacionados com a luz e nutrientes dissolvidos; os segundos dependem da disponibilidade de nutrientes na água.

Os dinoflage1ados atuais têm invadido, com sucesso, todos os ambientes aquosos e são um dos maiores componentes do fitoplâncton marinho.

Segundo Taylor (1987), 90% das espécies de dinoflagelados atuais são marinhos e os restantes 10% (cerca de 200 espécies) são de água doce.

As espécies marinhas podem ser: euri-halinas – tolerantes a grandes variações da taxa de salinidade e estenohalinas – tolerantes a flutuações estreitas de salinidade.

Podem preferir ambientes oceânicos ou neríticos (interno ou externo) e também podem ocorrer em águas salobras ou estuarinas. Outros dinoflagelados podem viver na areia (psamófitos), habitar na neve ou no gelo, serem simbiontes e/ou parasitas.

Apesar de dinoflagelados marinhos serem encontrados em todos os tipos de clima, são mais diversificados nos trópicos e mais numerosos em águas temperadas neríticas. Espécies euritérmicas (tolerantes a variações de temperatura) são cosmopolitas; espécies estenotérmicas (sensíveis a variações de temperatura) estão, geralmente, restritos a águas quentes. Os fatores que controlam o crescimento e a sua distribuição são a luz, temperatura, salinidade, nutrientes, correntes oceânicas, profundidade da água, “up-welling”, influência tidal, poluição e predação por outros organismos.

A abundância de dinoflagelados flutua sazonalmente.

Geralmente, multiplicam-se rapidamente no fim da Primavera ou no Verão, depois da concentração máxima de diatomáceas, quando os nutrientes são mais abundantes. Durante este período os dinoflagelados podem atingir seis milhões de organismos/litro de água.

Algumas formas, como Gonyaulax e Gymnodinium, em condições extremamente favoráveis do meio e, por outros motivos mal conhecidos, reproduzem- se de fonna explosiva. A concentração de dinoflagelados pode ser tal (mais de 6 X 106 organismos/ litro de água) que a água do mar adquire elevada viscosidade e coloração vermelha devido à presença de um pigmento avermelhado (marés vermelhas); também segregam uma potente toxina.

Estas explosões de vida, altamente tóxicas, causam a morte a milhões de peixes e moluscos; podem, indiretamente, atingir o Homem ao alimentar-se de organismos afetados ou ao ingerir a água.

Existem outros dinoflagelados responsáveis por efeitos espetaculares de luminiscência nos mares.

Juntamente com outro fitoplâncton, os dinoflagelados são produtores primários, a primeira ligação vital na cadeia alimentar marinha. Produzem alimento para a maioria dos protozoários (como por exemplo, os foraminíferos) e para os metazoários (incluindo grandes animais, como a baleia azul).

Os quistos são resultantes de períodos de Inverno rigoroso ou de sobrevivência quando os nutrientes ou a radiação solar são reduzidos. Geralmente, o enquistamento ocorre depois de períodos de crescimento exponencial, por exemplo, depois dos “blooms”.

A paleoecologia dos dinoflagelados fósseis deve ser baseada, em parte, no estudo dos padrões de distribuição de quistos atuais. Uma vez que muitos quistos têm dimensões compreendidas entre 25 e 200 11m de diâmetro, são transportados e depositados juntamente com partículas siltíticas. Podem depositar-se rapidamente em ambientes de baixa energia (autóctones) ou ser transportados a grandes distâncias em regimes de alta energia para partes profundas da bacia (alóctones).

Existem muitos estudos acerca dos padrões de distribuição de dinoflagelados atuais, tanto na fase móvel como na enquistada, de onde se deduzem tendências ecológicas. Wall et ai. (1977) encontram os maiores valores de diversidade nas águas mais quentes em sistemas estuarinos e estuarino- costeiros. Geralmente, há variações no comportamenta de certas espécies segundo detenninadas tendências latitudinais ou batimétricas.

Do mesmo modo, identificou-se um conjunto de “sinais” ecológicos nos quistos atuai , sumarizadas por Oale ( 1996) e que foram reconhecidas nas associações do Quaternário.

Como exemplo, o “sinal climático” é a resposta das associações à temperatura da água: a anàlise das associações glacio-marinhas, interglac iares e de trans ição na Noruega pennitem caracterizar as preferências de certas espécies. Nas glacio-marinhas, de muito baixa diversidade, predomina ProtoperidiniumcOllicoMes (atualmente restrito a águas muito frias próximo da Gronelândia) associado a Mllllis pinula minuta (com uma distribuição atual polarsubpolar).

Nos estádios interglaciares é maior a di versidade. São caracterizados por Lingulodinium machaerophorum, por elevada percentagem de Spiniferiles (espec ialmente S. ramoslls) e por Operculodinium centrocarpum. A presença de L. machaerophorum em todas as associações interglac iares parece confinnar o seu valor como indicador de águas temperadas ou temperadas-quentes.

Nos estudos pré-quaternários, a maioria dos modclos paleoecológicos são baseados na abundância relativa de géneros, espécies ou morfotipos, agru pados cm conjuntos ou assoc iações ou, também, agrupados de fonna independente. Com as dev idas precauções, podem indicar paleoambientes específicos por comparação com os equivalentes as auais. Provavelmente, uma das relações mais utilizadas é a ex istente entre peridinióides e goniaulacóides (P/G) ou heterotróficos e autotróficos (HlA) como indicadores de prox imidade da costa, de produtividade ou de áreas de “up-welling”. Também se agrupam os qu iSIaS em assoc iações ecologicamente significativas que refletem o clima, batimetria ou correntes oceânicas, como as estipu ladas por Harland (1983) para as fonnas atuais do Atlântico Nane foram uti lizadas por Wrenn & Kokinos ( 1986) para estudos do Neogénico e do Quaternário do Golfo do México (fig. 15). Brinkhuis ( 1994), associou os qui stos quantitativamente mais importantes do limite Eocénieo–Oligocénico da área-tipo do Priaboniano (NE Itália) cm “grupos” formados por tàxones, morfologicamente muito próximos, e que foram uti lizados pelo aulor para definir o modelo ecológico da área (ambiente intra-nerítico) (fig. 16).

Abundâncias relativas de gmpos de palinomorfos, incluindo dinonagelados, podem ser usadas para caracterizar ciclos de transgressão-regressão, a di stância da linha de costa e a curva eustál’ica. O simples incremento dos dinonagelados e o decréscimo de esporos-pólencs deveria indicar aumento da distânc ia relativa à linha de cosIa. No entanto, esta razão deve ser vista com alguma precaução porque os esporos c pólenes podem ser transportados a distâncias consideráveis.

A interpretação de certos quistos (por exemplo, de Peridilli1lm e do género extinto do Terciário, Deflandrea) serem assoc iados a ambientes de agua doce ou salobra é baseado em vários fatores: morfologias caracteristicas, parede fina (associado a ambientes de baixa energia), ausência de microfósseis marinhos ou outros grupos marinhos e litologia das rochas.

6. BIOSTRATIGRAFIA

Os dinoflagelados são importantes indicadores biostrat igráficos em depósitos sedimentares marinhos do Meso-Cenozóico (fig. 17). Pela abundância e dimensões são muito úteis no estudo de sondagens, nomeadamente as de pesquisa de petróleo.

O mais antigo dinoflagelado conhecido é Arpy{ onls antiquus do Silúrico da América do Norte; no entanto, a afinidade com o grupo tem sido posta em causa. As primeiras fonnas indiscutíveis provêm do Triásico superior de ambos os hemisférios e mantêmse ate à atualidade, embora em regressão. O máximo desenvolvimento deu-se no Cretácico, com forte redução durante o Maastrichtiano.

Os conjuntos do Triásico apresentam baixas diversidade e abundância o que parece relac ionado com a insuficiência do registo fóssil e pode dever-se, sobretudo, a fatores paleoecológicos e Iitológicos e não ao desenvolvimento evolutivo.

No início do Jurássico, evoluíram de modo explosivo, a que se seguiu um intervalo oe relativa estabilidade. Durante o Jurássico in ferior, juntamente com os goniaulacóides, apareceu Liasidium , que pode representar o primeiro peridinióide. No Jurássico superior, ao desaparecimento de toda a linhagem de Nannoceraropsis, seguiu-se o aparecimento dos primeiros representantes de Areoligeráceos, Ceratiáceos e Peridináceos.

No Cretácico evoluíram moderadamente. No Cretácico inferior (Valanginiano) apareceu Spiniferires, enquanto Oligosphaeridium aumentou de diversidade e abundância. O aparecimento dos primeiros dinoflage lados não marinhos deu-se no início do Cretác ico inferior, em Inglaterra. O Cretácico superior constituiu um intervalo de grande estabilidade. Há novo incremento no número de espécies mas, antes do limite Cretác icorrerciário, desapareceu o grupo dos Ceratiáceos.

Os dinoflagelados não sofreram extinções significativas no lim ite Cretácicorrerc iário. No Paleocénico, alguns dos táxoncs do Cretácico desapareceram e expandiram-se novos morfotipos. O máximo desenvolvimento verificou-se no Eocénico inferior e médio. Com o arrefecimento climático nos finais do Eocénico, começa a regressão da diversidade de espécies, que chegou a ser dramática no Oligocénico e que se manteve até a atualidade.

Durante o Oligocénico desapareceram, entre outros, Deflandrea e Wetzeliella. Em geral, o número de “Last Appearance Data” (LADs) é superior ao de “First Appearance Data” (FADs), especialmente a partir do Neogénico, ou seja, as extinções excederam o aparecimento de novas formas. No Neogénico as associações são similares às atuais, com predomínio dos géneros Spiniferites e Operculodinium.

Lígia Sousa

M. R. Rivas-Carballo

João Pais

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Fonte: www.cienciasdaterra.com

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