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QUESTION 1 You have a hybrid Exchange Server 2016 organization. Some of the mailboxes in the research department are hosted on-premises. Other mailboxes in the research department are stored in Microsoft Office 365. You need to search the mailboxes in the research department for email messages that contain a specific keyword in the message body. What should you do? A. From the Exchange Online Exchange admin center, search the delivery reports. B. Form the on-premises Exchange center, search the delivery reports. C. From the Exchange Online Exchange admin SY0-401 exam center, create a new In-Place eDiscovery & Hold. D. From the Office 365 Compliance Center, create a new Compliance Search. E. From the on-premises Exchange admin center, create a new In-Place eDiscovery & Hold. Correct Answer: E QUESTION 2 You have an Exchange Server 2016 organization. You plan to enable Federated Sharing. You need to create a DNS record to store the Application Identifier (AppID) of the domain for the federated trust. Which type of record should you create? A. A B. CNAME C. SRV D. TXT Correct Answer: D QUESTION 3 Your company has an Exchange Server 2016 200-310 exam Organization. The organization has a four- node database availability group (DAG) that spans two data centers. Each data center is configured as a separate Active Directory site. The data centers connect to each other by using a high-speed WAN link. Each data center connects directly to the Internet and has a scoped Send connector configured. The company's public DNS zone contains one MX record. You need to ensure that if an Internet link becomes unavailable in one data center, email messages destined to external recipients can 400-101 exam be routed through the other data center. What should you do? A. Create an MX record in the internal DNS zone B. B. Clear the Scoped Send Connector check box C. Create a Receive connector in each data center. D. Clear the Proxy through Client Access server check box Correct Answer: AQUESTION 4 Your network contains a single Active Directory forest. The forest contains two sites named Site1 and Site2. You have an Exchange Server 2016 organization. The organization contains two servers in each site. You have a database availability group (DAG) that spans both sites. The file share witness is in Site1. If a power failure occurs at Site1, you plan to mount the databases in Site2. When the power is restored in Site1, you Cisco CCNP Security 300-207 exam SITCS need to prevent the databases from mounting in Site1. What should you do? A. Disable AutoReseed for the DAG. B. Implement an alternate file share witness. C. Configure Datacenter Activation Coordination (DAC) mode. D. Force a rediscovery of the EX200 exam network when the power is restored. Correct Answer: C QUESTION 5 A new company has the following: Two offices that connect to each other by using a low-latency WAN link In each office, a data center that is configured as a separate subnet Five hundred users in each office You plan to deploy Exchange Server 2016 to the network. You need to recommend which Active Directory deployment to use to support the Exchange Server 2016 deployment What is the best recommendation to achieve the goal? A. Deploy two forests that each contains one site and one site link. Deploy two domain controllers to each forest. In each forest configure one domain controller as a global catalog server B. Deploy one forest that contains one site and one site link. Deploy four domain controllers. Configure all of the domain controllers as global catalog servers. C. Deploy one forest that contains two sites and two site links. Deploy two domain controllers to each site in each site, configure one domain controller as a global catalog server D. Deploy one forest that contains two sites and one site link. Deploy two domain controllers to each site. Configure both domain controllers as global catalog servers Correct Answer: C QUESTION 6 How is the IBM Content Template Catalog delivered for installation? A. as an EXE file B. as a ZIP file of XML files C. as a Web Appli cati on Archive file D. as a Portal Application Archive file Correct Answer: D QUESTION 7 Your company has a data center. The data center contains a server that has Exchange Server 2016 and the Mailbox server role installed. Outlook 300-101 exam anywhere clients connect to the Mailbox server by using thename outlook.contoso.com. The company plans to open a second data center and to provision a database availability group (DAG) that spans both data centers. You need to ensure that Outlook Anywhere clients can connect if one of the data centers becomes unavailable. What should you add to DNS? A. one A record B. two TXT records C. two SRV records D. one MX record Correct Answer: A QUESTION 8 You have an Exchange Server 2016 EX300 exam organization. The organization contains a database availability group (DAG). You need to identify the number of transaction logs that are in replay queue. Which cmdlet should you use? A. Test-ServiceHealth B. Test-ReplicationHealth C. Get-DatabaseAvailabilityGroup D. Get-MailboxDatabaseCopyStatus Correct Answer: D QUESTION 9 All users access their email by using Microsoft Outlook 2013 From Performance Monitor, you discover that the MSExchange Database\I/O Database Reads Average Latency counter displays values that are higher than normal You need to identify the impact of the high counter values on user connections in the Exchange Server organization. What are two client connections 400-051 exam that will meet performance? A. Outlook on the web B. IMAP4 clients C. mobile devices using Exchange ActiveSync D. Outlook in Cached Exchange ModeE. Outlook in Online Mode Correct Answer: CE QUESTION 10 You work for a company named Litware, Inc. that hosts all email in Exchange Online. A user named User1 sends an email message to an Pass CISCO 300-115 exam - test questions external user User 1 discovers that the email message is delayed for two hours before being delivered. The external user sends you the message header of the delayed message You need to identify which host in the message path is responsible for the delivery delay. What should you do? A. Review the contents of the protocol logs. B. Search the message tracking logs. C. Search the delivery reports 200-355 exam for the message D. Review the contents of the application log E. Input the message header to the Exchange Remote Connectivity Analyzer Correct Answer: E QUESTION 11 You have an Exchange Server 2016 organization. The organization contains three Mailbox servers. The servers are configured as shown in the following table You have distribution group named Group1. Group1 contains three members. The members are configured as shown in the following table. You discover that when User1 sends email messages to Group1, all of the messages are delivered to EX02 first. You need to identify why the email messages sent to Group1 are sent to EX02 instead. What should you identify? A. EX02 is configured as an expansion server. B. The arbitration mailbox is hosted 300-320 exam on EX02.C. Site2 has universal group membership caching enabled. D. Site2 is configured as a hub site. Correct Answer: A
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Fotomorfogênese

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Fotomorfogênese é o desenvolvimento da planta, que é controlado por luz.

Fotomorfogênese é o desenvolvimento da forma e estrutura nas plantas, que é afetada pela luz, que não seja o que ocorre para a fotossíntese.

Fotomorfogênese é o controle exercido pela luz sobre o crescimento, desenvolvimento e diferenciação das plantas, que é independente da fotossíntese.

Fotomorfogênese e fotossíntese são processos interdependentesproteinas.

A fotossíntese não é o único processo para o qual a luz é essencial. Durante o ciclo deproteinas vida vegetal, várias respostas, que conferem enormes vantagens no estabelecimento e naproteinas sobrevivência da planta, tais como germinação de sementes, inibição do alongamentoproteinas caulinar, síntese de clorofila e antocianinas, expansão foliar, floração e tuberização, estãoproteinas envolvidas diretamente com a duração e a qualidade da luz. O processo pelo qual a luz regulaproteinas o desenvolvimento das plantas é denominado fotomorfogênese (Kendrick & Kronenbergproteinas 1994).

Proteinas

A maioria dos processos biológicos influenciados pela luz, tanto para animais quantoproteinas para vegetais, ocorrem na faixa do espectro denominada luz visível, o qual varia de 400 a 700proteinas nm. Assim, a principal fonte de energia para a fotossíntese se encontra nosproteinas intervalos da luz visível e os efeitos desta faixa do espectro podem ser observados também naproteinas fotomorfogênese. Contudo, alguns pigmentos estão envolvidos na percepção dos sinaisproteinas trazidos pela luz e possuem seu pico de absorção em comprimentos de ondas abaixo de 400proteinas nm e acima de 700nm. Alguns pigmentos envolvidos na fotomorfogênese são moléculasproteinas semelhantes à clorofila, mas que conferem à planta um ajuste em seu programa deproteinas desenvolvimento no ambiente em que se encontra, independente da fotossíntese. Por outroproteinas lado, tanto pigmentos fotossintéticos quanto os fotomorfogenéticos podem coincidir seusproteinas picos de absorção como um mecanismo interativo do desenvolvimento da planta.

A estreitaproteinas relação entre fotossíntese e fotomorfogênese se faz notar também nos próprios processosproteinas fotomorfogenéticos listados acima. Assim, na germinação de sementes, aquelas espécies queproteinas possuem sementes contendo muitas reservas (produto prévio da fotossíntese) geralmente sãoproteinas capazes de germinar no escuro. No entanto, sementes sem reservas geralmente requerem luzproteinas para germinar e esse requerimento garante que elas só germinem em condições em queproteinas possam fazer fotossíntese e compensar a falta de reservas. Do mesmo modo, o maiorproteinas alongamento dos caules (estiolamento) em locais de pouca luz, aumenta as chances da plantaproteinas “fugir” da sombra e realizar fotossíntese. Por fim, é interessante notarmos que processos como a síntese de clorofila e a expansão foliar, os quais são necessários para a planta fazerproteinas fotossíntese, e processos como a floração e tuberização, os quais só devem ocorrer se a plantaproteinas tem condições de suprir fotoassimilados, são diretamente regulados pela fotomorfogênese.

Fotomorfogênese

Espectro da luz. A faixa compreendida entre 400 e 700 nm é efetiva para a maioria dosproteinas processos fisiológicos tanto em animais (ex. visão) como em plantas (ex. fomorfogênese eproteinas fotossíntese). Comprimentos de onda da extremidade esquerda do presente espectro sãoproteinas denominados ultra violeta e aqueles da extremidade direita são denominados infravermelho. Aproteinas radiação ultra violeta pode causar danos às células vivas por ser ionizante e a radiação infravermelhaproteinas também pode ser bastante danosa, já que são ondas de calor.

Existem pelo menos três tipos de fotorreceptores para fotomorfogêneseproteinas

No processo fotomorfogenético existem pelo menos três classes de fotorreceptores: proteinas fitocromos, os quais absorvem predominantemente o comprimento de onda do vermelho (V,proteinas 650-680 nm) e vermelho-extremo (VE, 710-740 nm), fotorreceptores que absorvemproteinas a luz azul/UV-A (320-400nm), denominados criptocromos, e fotorreceptores que absorvem oproteinas UV-B (280-320 nm). Esses fotorreceptores traduzem a informação da luz em sinaisproteinas bioquímicos, por processos ainda pouco elucidados.

Fotomorfogênese
Picos de absorção de Fv em V (660) e Fve em VE (730). No entanto, Fv tambémproteinas absorve um pouco na faixa do VE e Fve absorve uma quantidade proeminente de V. Noteproteinas que além da faixa do vermelho, as formas de fitocromo também possuem picos de absorçãoproteinas na faixa do azul (320-400nm) e ultra violeta (280 nm). A absorção na faixa do vermelho e doproteinas azul é devido ao cromóforo. A absorção na faixa do UV deve-se provavelmente à porçãoproteinas protéica do fitocromo.

O FITOCROMO

A absorção de luz vermelha converte o fotorreceptor fitocromo na forma isomérica ativaproteinas Os fotorreceptores mais estudados são os fitocromos. A ampla distribuição dosproteinas fitocromos, presentes em algas, plantas menos complexas como musgos e samambaias atéproteinas plantas superiores, indica o grau de importância destes fotorreceptores. Recentemente,proteinas também foi observada a presença destes pigmentos em cianobactérias (Hughes et al., 1997).

O fitocromo é um pigmento azul com massa molecular 150 KDa consistindo em umproteinas polipeptídio (apoproteína) carregando um cromóforo, a fitocromobilina, a qual é umproteinas tetrapirrol linear. Um outro conhecido tetrapirrol esta presente na molécula da clorofila, o qualproteinas é cíclico e contém um átomo de Mg2+ no centro.

O cromóforo, sintetizado no plastídio, é aproteinas porção não protéica do fitocromo, responsável pela absorção da luz. A união do cromóforoproteinas com a apoproteína ocorre no citoplasma. Não se sabe se existe alguma enzima que promove aproteinas junção cromóforo + apoproteína, contudo, sabe-se que é um processo autocatalítico, isto é,proteinas ocorre espontaneamente in vitro se os dois componentes são colocados juntos. A porçãoproteinas protéica do fitocromo recebe o nome de holoproteína após a união da apoproteína aoproteinas cromóforo.proteinas Existem duas formas interconversíveis de fitocromo, uma ativa e outra inativa. Aproteinas forma inativa do fitocromo (Fv), absorve o comprimento de onda do vermelho (V) e éproteinas convertida à forma biologicamente ativa (Fve). Embora Fv absorva muito pouco noproteinas comprimento de onda do azul, esse comprimento de onda também converte Fv emproteinas Fve.

A reversão de Fve a Fv se dá pela absorção do vermelho-extremo (VE) pelo Fve.

A reversão de Fve a Fv também pode ocorrer no escuro. A quantidade de fitocromoproteinas presente na planta na forma ativa pode ser expressa como Fve/(Fv+Fve). Para produzir umproteinas efeito fotomorfogenético na planta deve haver uma proporção específica de Fve/Ftotal. Podeproteinas se concluir pelo exposto acima que para saber se uma resposta é induzida por fitocromo, éproteinas necessário saber se ela é revertida por luz VE. Contudo, como se verá adiante, esse critérioproteinas pode ser utilizado para se confirmar que uma resposta é mediada por fitocromo, mas o fato deproteinas uma resposta não ser revertida por VE, não quer dizer que ela não seja mediada porproteinas fitocromo.

Fotomorfogênese
A fotoconversão da forma do fitocromoproteinas Fv a Fve é induzida por
comprimento de onda doproteinas vermelho (V) e por luz azul,
e a reversão de Fveproteinas a Fv é induzida por comprimento de onda
doproteinas vermelho-extremo (VE) e também pelo escuro.

Como visto anteriormente, a forma Fve, além de absorver luz VE, também absorve umproteinas pouco de V, e isso faz com que ao expor uma planta a luz V, haverá conversão deproteinas Fv a Fve, mas uma parte do Fve produzido também absorverá V e se converterá de volta a Fv.proteinas Desse modo, após saturação de luz V apenas 85 % de fitocromo estará na forma Fve. Porproteinas outro lado, na saturação com luz VE, embora a forma Fv absorva predominantemente luz V eproteinas muito pouca luz VE, ainda haverá 3% Fve (ativo) contra 97% de Fv (inativo).proteinas Como se verá adiante, para alguns tipos de respostas fotomorfogenéticas, 3% de fitocromoproteinas ativo são suficientes, o que explica que essas respostas não sejam revertidas por luz VE. Aproteinas proporção entre as formas ativas e inativas na saturação com luz V ou VE é denominadaproteinas estado fotoestacionário.proteinas

A reação de conversão da forma inativa de fitocromo (Fv) em forma ativa (Fve) é umaproteinas reação de isomerização. Desse modo, a absorção do vermelho pelo Fv, resulta na mudança doproteinas anel D da forma cis (inativa), com relação ao anel C, para forma trans (ativa) característica doproteinas Fve.

Mudanças na propriedade protéica também contribuem para a alteração entreproteinas as duas formas do fitocromo.

Fotomorfogênese

A absorção do vermelho por Fv, resulta na mudança do anel D da forma cis (inativa) para forma trans (ativa) característica doproteinas Fve A proteína ligada ao cromóforo também sofre mudança conformacional. proteinas

Um dos primeiros pesquisadores a observar o efeito antagonista V/VE noproteinas desenvolvimento das plantas foi Sterling Hendriks, o qual trabalhava em 1950 comproteinas germinação de sementes de alface no Departamento de Agricultura do EUA (USDA). Umproteinas pouco depois, no ano de 1959 foi confirmada a presença de um fotorreceptor (fitocromo)proteinas capaz de mediar essas respostas nos tecidos vegetais.

Há que se considerar a existência de proteinas uma dificuldade intrínseca no estudo do fitocromo: trata-se de uma molécula muito difícil deproteinas purificar para ensaios in vitro. Contudo, em ensaios in vivo com tecido estiolado (semproteinas clorofila para interferir) é possível detectar o fitocromo, medindo a absorbância de pedaços deproteinas hipocótilos/epicótilos nos picos característicos do fitocromo. Desde os primeirosproteinas estudos com fitocromo, sempre houve uma preferência na utilização de plântulas estioladas, jáproteinas que são ricas nesse fotorreceptor.

Contudo, plantas crescidas no escuro possuem umaproteinas atividade de proteólise igualmente proeminente, o que dificulta o isolamento do fitocromo.

Existem vários tipos de apoproteínas para um só cromóforoproteinas Pode se dizer que os avanços mais significativos no entendimento do fitocromoproteinas ocorram no final da década de 80, quando se aplicou uma abordagem genética para o seuestudo. Tal abordagem revelou uma diversidade de genes deste fotorreceptor, abrindo um amplo caminho nas questões genéticas, fisiológicas, ecofisiológicas e evolutivas do fitocromo. Evidências de que as angiospermas possuem várias espécies de fitocromos codificados por uma pequena família de genes foram verificadas inicialmente em estudos com Arabidopsis thaliana (Sharrock and Quail 1989).

Cinco genes do fitocromo foram isolados nesta espécie: PHYA, PHYB, PHYC, PHYD e PHYE, que codificam as apoproteínas PHYA, PHYB, PHYC, PHYD e PHYE, as quais após se ligarem ao cromóforo formam os fitocromos phyA, phyB, phyC, phyD e phyE, respectivamente.

Em tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill.) também foram encontrados cinco genes para apoproteínas: PHYA, PHYB1, PHYB2, PHYE e PHYF (Pratt et al. 1997).proteinas proteinas

O fitocromo que possui a apoproteína phyA é considerado do tipo I e todos os demais são considerados do tipo II. A grande diferença entre os dois tipos de fitocromo é que o tipo I se acumula predominantemente em plantas crescidas no escuro ou na penumbra e é facilmente degradado na presença de luz. Os mecanismos que contribuem para a abundância de fitocromo do tipo I no escuro é o fato do gene PHYA ser transcrito preferencialmente nessas condições e sua expressão ser inibida pela luz. Desse modo, se uma planta crescida no escuro for iluminada com V, a forma Fve de phyA resultante inibirá a expressão de seu próprio gene. As respostas mediadas por fitocromo podem variar de acordo com a fluência ou a irradiância da fonte luminosaproteinas proteinas

Os fitocromos podem agir de três diferentes modos, de acordo com a qualidade e a duração da luz requerida para induzir respostas na planta: respostas de fluência1 muito baixa (RFMB), resposta de baixa fluência (RBF) e resposta de irradiância alta (RIA). Ambos RFMB e RIA são mediados por phyA, entretanto, RBF é mediado por phyB, e em muitos casos por outros fitocromos diferentes de phyA. A RBF é a resposta clássica de fitocromo induzida por V e revertida por VE, como ocorre na germinação de sementes de alface. Esse tipo de resposta requer um mínimo de fluência de 1 mmol.m-2 e satura a 1000 mmol.m-2. Desse modo, sob contínua exposição ao V ou pulsos de V, uma grande proporção de moléculas de phyB (85%) convertem-se na forma ativa.

A RFMB inicia em 0,1 nmol.m-2 e satura em 50 nmol.m-2. Essa pequena quantidade de luz V converte menos que 0,02 % do fitocromo total (phyA) em Fve.

Como visto anteriormente, devido ao fato da forma inativa do fitocromo (Fv) também absorver um pouco de VE e se tornar ativa, mesmo sob saturação de VE, haverá 3% de Fve. Essa pequena quantidade de fitocromo ativo é bem maior do que os 0,02% necessários para induzir RFMB. É justamente por isso que, ao contrário de RBF, a RFMB não apresenta a clássica reversão por VE.

Fotomorfogênese

Interação entre fluência e comprimento de onda da fonte luminosa na resposta ao fitocromo. Plantas crescidas sob V acumulam preferencialmente phyB. Nessas condições, a forma Fv desse tipo de fitocromo (phyBv) irá absorver V e se converter na forma ativa (phyBve). Contudo, a forma phyBve (Fve) também absorve um pouco de V, se convertendo novamente em phyBv. No equilíbrio fotoestacionário, 85% de phyB estará na forma ativa, o que é suficiente para induzir respostas de baixa fluência (RBF). Do mesmo modo, na saturação com VE, o tipo de fitocromo que acumula nessas condições (phyA) estará com 97% de suas moléculas na forma inativa (phyAv) e somente 3% na forma ativa (phyAve). Contudo, essa quantidade de phyA ativo é mais do que suficiente para induzir resposta de fluência muito baixa (RFMB).

Por fim, RIA requer exposição prolongada ou exposição contínua a luz de irradiância alta, ou seja, a resposta é proporcional a irradiância e não à fluência. É justamente por isso que ela é denominada RIA e não resposta de fluência alta (RFA). Nesse caso, RIA não responde à lei da reciprocidade2, ou seja, exposição contínua à luz fraca ou exposição rápida a luz muito brilhante, não induzem RIA. Além de RIA precisar de fluência muito alta para saturar, ela não é fotoconversível (V/VE). Esse tipo de reposta é mediada por phyA e só ocorre sob VE contínuo e não sob pulsos de VE ou mesmo V. Um típico exemplo de RIA é a síntese de antocianinas em algumas espécies de dicotiledôneas.

Os três tipos de resposta (RBF, RFMB e RIA) podem estar envolvidos em um mesmo evento fisiológico. Na inibição do crescimento do hipocótilo em plantas previamente crescidas no escuro, o phyA que se acumula nessas condições pode inibir o estiolamento tanto por RFMB sob pulsos de VE, quanto por RIA, sob VE contínuo. Por outro lado, em plantas previamente crescidas no claro e mantidas sob V, a inibição do crescimento do hipocótilo é induzida por phyB atuando em RBF. No caso da germinação de sementes, a luz VE contínua em RIA ou pulsos de VE em RBF irão inibir esse processo. No primeiro caso, a inibição da germinação é mediada por phyA e no segundo por phyB. Contudo, sementes podem ser induzidas para germinação sob VE, desde que esse atue em fluência muito baixa, sendo essa resposta mediada por phyA. Exposição com luz V normalmente

Fotomorfogênese
Modos de ação do fitocromo durante a inibição do alongamento do hipocótilo e regulação
da germinação de sementes. RFMB é mediada por phyA sob VE. RBF é mediada por phyB sob V.
RIA é mediada por phyA sob exposição ao vermelho-extremo contínuo (VEc). Observe que a
germinação de sementes é inibida por VEc em RIA ou por pulsos de VE em RBF (não mostrado
aqui). Adaptado de Casal & Sanchez, 1998.

Atualmente, apesar da abundância de dados sobre a distribuição intracelular dos fitocromos e as características das vias de sinalização controladas por estes fotorreceptores, sua função molecular primária ainda permanece obscura. As atividades dos fitocromos como holoproteínas receptores quinases associadas à membrana e reguladores da transcrição de genes são parcialmente aceitas até o momento. Nesse sentido, já se evidenciou que em células iluminadas com V, o fitocromo migra do citossol para as membranas. Do mesmo modo, já foram identificadas algumas proteínas que são fosforiladas pela atividade quinase do fitocromo. Uma delas é o próprio criptocromo. A constatação de que phyA é capaz de ativar moléculas de criptocromo por fosforilação explica em parte a o efeito conjunto de phyA e criptocromo na resposta à luz azul. Por fim, dois genes cuja expressão é regulada por fitocromo são o que codifica a pequena subunidade da rubisco (RBCS) e o que codifica a proteína que se liga à clorofila a/b do complexo antena (LHCB ou CAB). Essa última constatação reforça a idéia original de que fotomorfogênese e fotossíntese estão intimamente associadas. Muitos estudos ainda precisam ser realizados para o entendimento do modo de ação do fitocromo e uma abordagem promissora para tal pode ser a análise do fenótipo de vários mutantes envolvidos nesses processos.

MUTAÇÕES FOTOMORFOGENÉTICAS

Mutantes fotomorfogenéticos são ferramentas muito importantes no estudo de fotorreceptores. O efeito primário da mutação é a expressão defeituosa ou alterada de um gene. Mutações em genes específicos da biossíntese ou da via de transdução de sinal do fitocromo permitem analisar as diferentes funções fisiológicas destes fotorreceptores. Em tomateiro, mutantes com alteração na síntese ou expressão do fitocromo já foram isolados.

Fotomorfogênese
Deficiência na síntese do fitocromo nos mutantes fri, tri, yg-2 e au. Os mutantes fri e tri são
defeituosos para a fabricação de apoproteínas phyA e phyB1, respectivamente. As mutações au e yg-
2 possuem alterações na via de biossíntese do cromóforo. Apesar dos genes necessários para
biossíntese do cromóforo estarem no núcleo, sua molécula é montada nos plastídios. As alterações
fotomorfogenéticas nos mutantes Ip, hp, dg (hp-2) e atv ocorrem na via de transdução de sinal do
fitocromo (Adaptado de Kendrick et al. 1997).

Os mutantes yellow green-2 (yg-2) e aurea (au) de tomateiro não respondem aos efeitos da luz branca. Desta forma, o hipocótilo se apresenta alongado e com pouco acúmulo de antocianinas. O aspecto clorótico das plantas dá a impressão de que estejam crescendo na ausência da luz. Estes aspectos da planta mesmo sob luz branca indicam deficiência de fitocromo. Nesse dois mutantes em questão, todos os tipos de fitocromo estão em baixas quantidades, indicando que a deficiência é na síntese do cromóforo. Como visto anteriormente, embora existam diferentes tipos de apoproteínas, o cromóforo é o mesmo para todas elas. Desse modo, a deficiência na síntese do cromóforo acarreta alterações em todos tipos de fitocromos. A deficiência também pode ser observada durante a germinação. Plantas de tomateiro não mutantes (WT) são exemplos de plantas que germinam no escuro, porém sementes de au possuem baixa taxa de germinação quando postas no escuro, mostrando que o índice de fitocromo ativo nas sementes é bastante reduzido (Kendrick and Georghiou 1991).

Fotomorfogênese
Fenótipo do mutante aurea (au) de tomateiro. As plantas da esquerda são do tipo não
mutante e as plantas da direita são do mutante au. Notar o aspecto estiolado das plantas e o baixo
acúmulo de clorofila, prevalecendo os carotenóides (amarelo) que conferem a coloração dourada
das plantas.

Outras mutações com deficiência na percepção da luz podem ser observadas em Lycopersicon. O mutante fri (far red insensitive) aparece em plantas insensíveis ao ncomprimento de onda do vermelho-extremo. O acúmulo de fitocromo tipo A (phyA) em plantas que crescem sob VE é a tentativa da inibição do alongamento do hipocótilo durante o estiolamento, e a deficiência no acúmulo de phyA sob VE após o período de germinação no escuro causam um estiolamento proeminente nestes mutantes. Porém, quando crescidos sob luz branca o fenótipo de fri é quase indistinguível ao do tipo selvagem (Van Tuinen. et al. 1995a).

Plantas deficientes temporariamente na percepção do comprimento de onda do vermelho, mutantes tri (temporary red insensitive), também foram encontradas em tomateiro. O fitocromo tipo B (phyB) é o pigmento envolvido na percepção de plantas crescidas sob V, com o mesmo objetivo de inibição do alongamento do hipocótilo. Mutantes de tomateiro que estiolam sob este comprimento de onda são deficientes no acúmulo de phyB, e um atraso temporário por aproximadamente dois dias na inibição do alongamento do hipocótilo pode ser observado após a transferência do escuro para o V (Van Tuinen. et al. 1995b). As mutações fri e tri possuem alterações na síntese da subunidade protéica do fitocromo, ou seja, na codificação da apoproteína PHYA e PHYB1, respectivamente.

Além da participação conjunta de phyA e phyB na inibição do alongamento do hipocótilo, outras respostas fotomorfogenéticas parecem envolver ambos durante o ciclo de vida da planta.

A LUZ E OS HORMÔNIOS VEGETAIS

Praticamente todos os eventos fisiológicos influenciados pela luz, e conseqüentemente pelos fotorreceptores, são conhecidos efeitos de diferentes classes hormonais, tais como auxina, citocinina, giberelina, ácido abscísico, etileno e brassinoesteróide. Nesse sentido, os hormônios vegetais regulam o alongamento caulinar, a germinação de sementes, a síntese de clorofia, o florescimento e a tuberização. Não obstante, até o presente tem se pouco conhecimento a cerca dos mecanismos envolvidos na interação entre hormônios vegetais e fotomorfogênese.

A inibição do alongamento celular por comprimentos de ondas do azul, vermelho e vermelho-extremo, mediadas por criptocromos e fitocromos, respectivamente, foi sugerida sofrer interações significativas com a auxina (AIA), apesar de não ser o único fator envolvido neste processo. O uso dos mutantes fotomorfogenéticos fri e tri de tomateiro, e dos duplos mutantes dos mesmos genótipos, confirmam o envolvimento de phyA e phyB na regulação dos níveis de auxina encontrados (Van Tuinen et al. 1995a; Kerckhoffs et al. 1996). Kraepial et al. (1995) estabeleceram correlações entre deficiência de fitocromo e altos níveis de auxina, utilizando mutantes de tabaco defectivos para síntese do cromóforo.

As relações entre ácido abscísico (ABA) e luz parecem ser muito complexas, devido às atividades sinergísticas e antagônicas entre estes dois fatores. Em mutantes de tabaco deficientes na síntese do cromóforo foram observados maiores acúmulos de ABA comparados aos do tipo selvagem.

O melhor processo fisiológico envolvendo luz e atividade hormonal, tem sido descrito para giberelinas (GAs). Embora luz e giberelinas controlem o alongamento do hipocótilo em algumas espécies, poucos estudos suportam a hipótese de que a luz aja alterando as atividades de GA. Entretanto, alterações nos níveis de fitocromo têm mostrado afetar os níveis de GA em tabaco. Quanto à germinação de sementes, embora GA seja um dos principais hormônios envolvidos, não há evidências de que a ação do fitocromo nesse processo seja mediada por GA.

As citocininas (Cks) e a luz causam efeitos similares na planta, como exemplo, no desenvolvimento dos cotilédones e das folhas, no controle da dominância apical e nadiferenciação dos cloroplastos. A transcrição de numerosos genes do,cloroplasto é induzida tanto pela luz quanto por Cks (Cohen et al. 1998; Bracale et al. 1998). Em mutantes de tabaco com alterações nos níveis de fitocromos, foi observada metade dos níveis de Cks comparados aos do tipo selvagem, sugerindo um controle dos níveis de Cks pela luz.

Em muitos casos, luz e etileno induzem respostas opostas na planta. A aplicação de etileno inibe os efeitos estimulatório da luz na taxa de expansão foliar em plântulas de ervilha. Os tratamentos com luz em tecidos estiolados são freqüentemente seguidos por um decréscimo nos níveis de etileno. Este último efeito tem sido particularmente estudado em tecido do gancho plumular de feijoeiro. O etileno promove a manutenção do gancho plumular enquanto a luz promove a abertura, diminuindo a produção de etileno. As mudanças no metabolismo da planta envolvendo luz e etileno, mediadas por fotorreceptores, ainda permanecem obscuras.

Os hormônios brassinoesteróides parecem estar diretamente envolvidos na fotomorfogênese Os brassinoesteróides (BRs) são hormônios necessários para que haja um alongamento dos caules (estiolamento) na ausência da luz, devido ao estímulo da expansão celular. Evidencias para isso são o fato de muitos mutantes que não estiolam na ausência da luz possuírem alterações na biossíntese de BR. Mutantes com deficiência nos níveis de BR já foram caracterizados em Arabdopsis (Li et al., 1996); arroz (Mori et al., 2002) e tomateiro (Bishop et al., 1999). Dependendo da espécie e da severidade das mutações, alguns mutantes cultivados no escuro apresentam características de plantas que se desenvolvem sob luz, como expansão do cotilédone, abertura do gancho plumular e expressão normal de genes regulados pela luz. Em outras palavras, os mutantes sem BR costumam possuir fenótipo oposto ao dos mutantes sem fitocromo. Desse modo, enquanto os mutantes sem BR tendem a ser desestiolados no escuro, os mutantes sem fitocromo apresentam se estiolados mesmo no claro. As vias metabólicas dependentes da expressão de genes envolvidos na regulação das características dos mutantes em BR possivelmente estão associadas aos mecanismos de atividades de fotorreceptores. Portanto, as evidências de como os fotorreceptores participam da sinalização dos eventos de inibição e estímulo das respostas aos BRs necessitam ser elucidadas para uma melhor compreensão do modo de ação dos fitocromos.

Fotomorfogênese
Fenótipo do mutante de tomateiro deficiente em brassinoesteróide (dwarf). Planta do
mutante crescida no escuro (A) apresenta o comprimento do hipocótilo semelhante ao da
planta crescida sob luz (B). Enquanto o tipo selvagem (WT) estiola no escuro, o mutante
dwarf apresenta-se desestiolado. Essa constatação sugere que os brassinoesteróides
sejam essenciais para o estiolamento, sendo a luz um inibidor de sua biossíntese ou ação.

Apesar dos esforços em compreender as relações entre luz e hormônios, muito ainda necessita ser desvendado. Em suma, alguns efeitos da luz podem ser amplificados ou restringidos por hormônios vegetais, e mudanças significativas dessas substâncias freqüentemente ocorrem após os tratamentos com luz.

Entretanto, não está claro o envolvimento direto de fotorreceptores e hormônios em muitos eventos que ocorrem na planta.

Fonte: www.homestead.com

Fotomorfogênese

O desenvolvimento das plantas é dependente das condições ambientais em que crescem.

Como a luz é a fonte de energia para o crescimento das plantas, as plantas desenvolveram mecanismos altamente sensíveis para perceber a luz e usar essa informação para regular as mudanças de desenvolvimento para ajudar a maximizar a utilização de luz para a fotossíntese.

O processo pelo qual o desenvolvimento da planta é controlada por luz é chamada fotomorfogênese. Normalmente, as respostas fotomorfogenéticos são mais óbvia germinando mudas, mas a luz afeta o desenvolvimento das plantas de várias maneiras em todas as fases de desenvolvimento.

Fotomorfogênese: Desenvolvimento da forma e estrutura nas plantas, que é afetada pela luz, que não seja o que ocorre para a fotossíntese.

Hormônios e Fotomorfogênese

Definição de Hormônio vegetal e analise das diferenças entre hormônios vegetais e animais

Hormônios vegetais são substâncias orgânicas que desempenham uma importante função na regulação do crescimento. Alguns hormônios são produzidos em um tecido e transportados para outro tecido, onde eles produzem respostas fisiológicas específicas, outros atuam dentro do mesmo tecido onde são produzidos. A palavra hormônio vem a partir do termo grego horman que significa “excitar”. Entretanto, está claro agora que alguns hormônios tem influência inibitória. Assim, antes de pensar nos hormônios como estimuladores, é mais vantajoso considerá-los como reguladores químicos. Os hormônios vegetais são substâncias, como foi dito que estão sempre relacionados com o crescimento do vegetal, são também chamados de substâncias reguladoras do crescimento, alguns agindo no processo inibitório ,outros estimulando, o que difere dos hormônios animais que tem a função de coordenar diferentes atividades dos vários tecidos e órgãos, e são transportados pelo sangue. Nos hormônios vegetais alguns são transportados por difusão, outros pelo xilema ,ou ainda de célula a célula.

Classes mais conhecidas de hormônios vegetais

As classes mais conhecidas são as Auxinas, Citocininas, Etileno, Ácido Abscísico e Giberelinas.

As ações fisiológicas de cada uma dessa classes de hormônios:

Auxina

Ácido 3-indol-acético, é a única auxina de ocorrência natural conhecida. E sintetizado primariamente a partir do triptofano. A biossíntese ocorre primariamente nos primórdios foliares e folhas jovens e nas sementes em desenvolvimento. O AIA é transportado de célula a célula.

O transporte é unidirecional (polar). Seus efeitos são os seguintes: Dominância apical, respostas trópicas, diferenciação do tecido vascular, promoção da atividade cambial, indução de raízes adventícias em estacas; inibição da abscisão de folhas e frutos, estimulação da síntese do etileno, inibição ou promoção (em ananás) do florescimento, estimulação do desenvolvimento do fruto.

Citocininas

Derivada da N6-adenina, compostos feniluréia. A zeatina é a citocinina mais comum nas plantas. Sua biosíntese ocorre primariamente no ápice radicular. As citocininas são transportadas via xilema a partir das raízes para o sistema caulinar. Seus efeitos são Divisão celular, promoção da formação de sistemas caulinares, em cultura de tecidos, atrasa a caulinar senescência foliar, a aplicação de citocinina pode causar a liberação da dominância apical em gemas laterais.

Etileno

O gás etileno (C2h2) é sintetizado a partir da metionina. Ele é o único hidrocarboneto com efeito pronunciado sobre as plantas. É sintetizado em muitos tecidos em resposta ao estresse, especialmente em tecidos submetidos a senescência ou amadurecimento. Sendo um gás, o etileno move-se por difusão do seu local de síntese. Amadurecimento de frutos ( especialmente em frutos climatéricos, tais como maçãs, bananas e abacates) , senescência das folhas e flores, abscisão das folhas e frutos são seus efeitos.

Ácido Abscísico

Ácido abscísico é um termo impróprio para este composto devido ao seu pequeno efeito na abscisão, ele é sintetizado a partir do ácido mevalônico. É sintetizado em folhas maduras em resposta ao estresse hidríco. Pode ser sintetizado em sementes. ABA é exportado a partir das folhas pelo floema.

Os efeitos são: fechamento dos estômatos, indução do transporte de fotossintetizados das folhas para as sementes em desenvolvimento, indução da síntese de proteínas de reserva em sementes; embriogênese, pode afetar a indução e manutenção da dormência em sementes e gemas de certas espécies.

Giberelinas

Ácido giberélico (GA3) é produto de um fungo, com alta disponibilidade.GA1 é provavelmente a giberelina mais importante nas plantas. GAs são sintetizados a partir do ácido mevalônico. É sintetizado em tecidos jovens do sistema caulinar e sementes em desenvolvimento. É incerto se sua síntese também ocorre nas raízes. As GAs são provavelmente transportados pelo xilema e floema. Seus efeitos são os seguintes ; hiperalongamento do sistema caulinar através da estimulação da divisão e do alongamento celular, produz plantas altas em oposição ao nanismo, promove a indução da germinação em sementes, estimula o florescimento em plantas de dias longos bienais, regula a produção de enzimas nas sementes de cereais.

O desenvolvimento de órgãos ( morfogênese) pode ser descrito como uma série coordenada de divisões celulares com subseqüente alongamento. A especialização de tipos celulares dentro de um órgão ( diferenciação) é o resultado de uma expressão seletiva de um conjunto particular de genes dentro de um genoma de cada célula. Evidentemente que a coordenação destes processos celulares durante o desenvolvimento requer uma comunicação entre estas células. O conceito de que hormônios vegetais ajudam a coordenar o crescimento e o desenvolvimento atuando como mensageiros químicos entre as células originam-se em parte de numerosas observações sobre a influência dos hormônios vegetais nas taxas de divisão celular e na taxa e direção da expansão celular. Além disso existem evidências crescentes de que todos os cincos grupos de hormônios vegetais podem atuar estimulando ou reprimindo genes específicos dentro do núcleo e de que muitas respostas observadas devido à ação de hormônios são o resultado de tais expressões gênicas diferenciais.

Aplicações comerciais de auxinas e giberilinas

As auxinas são usadas como controle de invasoras em solos agricultáveis .Os mecanismos pelos quais os herbicidas mantêm seletivamente geralmente é desconhecido. Além de também estar sendo usada comercialmente para o tratamento de numerosas espécies de plantas. Por exemplo, a auxina previne queda de folhas e bagas de Hex aquffolium, minimizando assim a perda durante a comercialização. Também previne a queda de frutos cítricos antes da colheita. Por outro lado, grandes quantidades de auxina promovem a queda dos frutos. Por tanto, a auxina pode ser usada para o desbaste dos frutos (ou seja para reduzir o número de frutos que são retidos pela planta até o amadurecimento) na produção de oliveiras, macieiras e outras espécies frutíferas. As giberelinas, como a auxina, pode causar o desenvolvimento de frutos partenocárpicos, incluindo maçã, abóbora, berinjela e groselha. Em alguns frutos, como mandarino, amêndoas e pêssego, as giberelinas têm sido efetivas no desenvolvimento dos frutos onde as auxinas não o são. A maior aplicação comercial das giberelinas é na produção de uvas para a mesa. O ácido giberélico na cultivar Thompson ( Vinis vinifera) produz frutos grandes, sem sementes, soltos entre si. Também são usadas para antecipar a produção de sementes em plantas bienais.

Conseqüências desfavoráveis possui o uso comercial de auxinas

O herbicida atrazine, o qual é usado para erradicar invasoras em milho e outros cultivos, mata muitos tipos de plantas devido a um bloqueio na cadeia transportadora de elétrons nos cloroplastos. O milho (Zea mays), uma cultura no qual o atrazine é amplamente usado, é resistente ao herbicida porque contém uma enzima que o detoxifica. A continuidade do uso de herbicidas dependerá de numerosos fatores, incluindo custo! produtividade e potencial ou real dano à saúde humana.

Atenção considerável tem sido dada ao agente laranja herbicida comumente utilizado como desfolhante durante a guerra do Vietnã. O agente laranja é uma mistura de ésteres, outra auxina sintética. Ele contém um contaminante que demonstrou experimentalmente tóxico para animais e para o homem. Em seres humanos, 2,3,7,8-TCDD causa “cloracne” lesão grave na pele que usualmente ocorre na cabeça e nas partes superiores do corpo. Evidências positivas de estudos com animais indicam que provavelmente, o 2,3,7,8-TCDD é carcinogênico para os seres humanos.

Como as giberelinas mobilizam reservas durante a germinação de sementes?

Quando as sementes iniciam a germinação (iniciada pela hidratação das sementes) o embrião libera giberelina, a qual se difunde para as células de aleurona, estimulando a síntese de enzimas hidroliticas. Uma destas enzimas é a alfa – amilase, que hidrolisa o amido. As enzimas digerem as reservas armazenadas no endosperma, formando açúcares, aminoácidos e ácidos nucléicos, que são absorvidos pelo escutelo e então transportados para as regiões de crescimento do embrião.

O que é partenocarpia e que classe de hormônio induz este fenômeno?

Entende-se por partenocarpia o processo no qual frutos são produzidos sem fertilização ( s/sementes). As giberelinas e auxinas podem induzir este fenômeno.

Por que a remoção da gema apical estimula o desenvolvimento das gemas axilares?

Logo após a descoberta da auxina e do reconhecimento de sua função na estimulação do alongamento celular, o seu efeito inibitório sobre o crescimento das gemas axilares foi descoberto por exemplo, quando a extremidade da parte aérea de uma planta de feijão (Phascolus vulgaris) é removida, as gemas axilares iniciam seu crescimento. Entretanto, quando uma auxina é aplicada a superfície do corte, o crescimento das gemas axilares é inibido. A influência inibitória das extremidades da parte aérea ou gema apical sobre as gemas axilares é chamada de Dominância Apical. Portanto com a ausência da gema apical cessa o efeito da dominância apical, deixando as gemas axilares crescerem livremente. Como as citocininas movem-se através das plantas? Como este processo difere do movimento de auxinas?

As citocininas são transportadas via xilema a partir das raízes para o sistema. A auxina não é transportada através dos vasos condutores do floema e xilema, mas através das células do parênquima do floema e células do parênquima que circudam o tecido vascular.

Teoria do crescimento ácido

Crescimento ácido é uma das hipóteses que tente explicar os mecanismos pelos quais os hormônios alteram a extensibilidade da parede celular utilizando principalmente a auxina para ativar uma enzima bombeadora de prótons na membrana plasmática, esses prótons posteriormente são lançados do citoplasma para a parede celular. A queda do ph é considerada a causadora do afrouxamento da estrutura da parede através da quebra e reorganização de polissacarídeos não-celulósicos, os quais normalmente entrelaçam as microfibrilas de celulose.

Como o Ácido abscísico atua no processo de fechamento dos estômatos?

O ácido abscísico estimula o fechamento dos estômatos em muitas espécies vegetais já que ele inibe o crescimento da planta causando um decréscimo na extensibilidade da membrana. Desde que sua síntese é estimulada pelo déficit hídrico (estresse hídrico). O ABA provavelmente está envolvido na regulação da transpiração através dos estômatos. Sustentando esta idéia, plantas mutantes incapazes de sintetizar ABA apresentam fenótipo murcho, isto é elas só são capazes de crescer normalmente em ambientes mais úmidos. Não é claro, como a célula, atua com o déficit de água ou como o ABA inicia o fechamento dos estômatos.

A distribuição de ABA, que muda durante o déficit de água, pode ser relacionado por ele ser um ácido fraco, mudando o gradiente de ph dentro da célula. O ABA aparece acumulado no cloroplasto em primeiro lugar porque ph do cloroplasto, na célula ativa fotossintetizante é normalmente maior do que no citoplasma.

Um moderado stress de água, causa um decréscimo ph do cloroplasto e aumenta no citoplasma e nas células apoplásticas. Como mudanças no ph podem levar a diminuição de ABA do cloroplasto para o apoplasto. Alternadamente ABA pode diminuir no citosol, ou até ir para as folhas das raízes durante o período de déficit de água. Portanto o ABA bloqueia a bomba de prótons no plasmalena modificando a propriedade da membrana, alterando sua extensibilidade e causando o fechamento dos estômatos.

Explicação do comportamento fototrópico e geotrópico das plantas

Fototropismo é uma resposta de crescimento das plantas causada pela interação entre elas e o ambiente interno, de forma que as extremidades do sistema caulinar se inclinam em direção à luz.

Geotropismo é uma resposta à gravidade, de forma que se uma plântula é colocada na posição horizontal, suas raízes crescerão para baixo (geotropismo positivo) e seu sistema caulinar para cima ( geotropismo negativo).

Definição fotomorfogênese

São todos os efeitos formativos da luz que são chamados em conjunto de fotomorfogênese. É um fato bem estabelecido que a luz controla o desenvolvimento de uma planta independentemente da fotossíntese.

Os receptores de luz mais bem conhecidos

O fitocromo é um pigmento comumente presente nos tecidos das plantas, é a molécula fotorreceptora que detecta as transmissões entre a luz e o escuro. O pigmento pode existir sob duas formas, Fv e Fve. A forma Fv absorve luz vermelha e é em consequência convertida na forma Fve. A forma Fve que absorve a luz vermelho longo, é a forma ativa do pigmento ele promove a floração em plantas de dias longos. Inibe a floração em plantas de dias curtos, estimula a germinação de sementes de alface e promove o crescimento normal de plântulas.

Características de uma plântula originada de uma semente germinada no escuro

Elas apresentam caules alongados e finos, com folhas pequenas, serão de cor amarelada ou esbranquiçadas, pois os plastídeos não se tomam verdes até que sejam expostos à luz.

Qual a forma do fitocromo é mais abundante em plantas estioladas? Porque?

O pigmento Fv. Porque ele é acumulado no escuro. O pigmento em vegetais estolados mostrou ser de coloração azul, o qual apresentou a conversão característica de Fv para Fve, quando isolamos esse pigmento em tubos de ensaio, muda de cor de maneira reversível e sutil em resposta à luz vermelha ou vermelho -longo

Qual hormônio participa deste processo e como este gancho é formado?

O hormônio que participa deste processo é o etileno. Em muitas plantas a plúmula é protegida pelo gancho plumular. Isto ocorre porque a semente germina no escuro e o gancho é formado. O vermelho extremo mantém o gancho e a luz vermelha inibe a formação do gancho. O etileno é responsável pelo aparecimento do gancho, e é produzido pela região do gancho. A luz vermelha inibe a síntese do etileno e o gancho desaparece. O tratamento com etileno inibe o crescimento do lado côncavo e o gancho fica reservado (o gancho reservado é típico do tratamento com etileno). A auxina promove a produção de etileno e assim provoca o fechamento do gancho.

Fonte: www.coladaweb.com

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