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Estômatos

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Estômatos é qualquer uma das aberturas microscópicas ou poros na epiderme das folhas e caules jovens.

Eles são geralmente mais numerosos na parte inferior das folhas.

Eles fornecem para a troca de gases entre o ar exterior e os canais de ar comunicantes dentro da folha.

Um estômato abre e fecha em resposta a turgescência dentro das suas duas células guarda adjacentes. Porque a parede interna de cada uma destas células em forma de feijão-de salsicha ou é mais espessa do que a parede exterior, quando se enchem com água e tornam-se um balão empolada para o exterior, ampliando o estômato.

A queda nos níveis de dióxido de carbono para abaixo do normal também faz com que as células-guarda tornarem-se inchadas.

Células-guarda controlam a perda excessiva de água da planta, fechando em dias quentes, secos ou ventosas e abertas, quando as condições são mais favoráveis.

Localização

Os estômatos são estruturas localizadas nas epidermes, e constantemente podem ser encontrados nas folhas também, geralmente em sua parte inferior, porém em algumas vezes podem ser encontrados em caule, flores, frutos.

Os estômatos estabelecem uma relação do interior da planta com o meio ambiente.

De acordo com a disposição dos estômatos, eles são classificados em três tipos de folhas:

Epiestomáticas: São caracterizadas, por possuírem os estômatos localizados na epiderme superior da folha.
Hipoestomáticas:
São caracterizadas, por possuírem os estômatos localizados na epiderme inferior da folha.
Anfiestomáticas:
São caracterizas, por possuírem os estômatos localizados nas duas extremidades da epiderme da folha

Fonte: www.colegioweb.com.br

Estômatos

Em botânica, um estômatos é um poro, encontrado na epiderme das folhas, caules e outros órgãos que é usado para controlar as trocas gasosas.

O poro é delimitado por um par de especializados parênquima células conhecidas como células-guarda , que são responsáveis por regular o tamanho da abertura.

O termo é também usado coletivamente para referir-se a um complexo inteiro estomática, tanto o próprio poros e suas células guarda acompanham.

Ar, contendo dióxido de carbono e oxigênio entra na planta através destas aberturas e é utilizada em fotossíntese nas mesófilo células (parênquima células com cloroplastos ) e respiração, respectivamente.

Oxigênio produzido como um subproduto da fotossíntese difunde para fora para a atmosfera através destas mesmas aberturas. Além disso, o vapor de água é liberado para a atmosfera por esses poros em um processo chamado transpiração.

O que é

Os estômatos são estruturas celulares, presentes na parte inferior das folhas, que têm a função de realizar trocas gasosas entre a planta e o meio ambiente. São constituídos por duas células estomáticas, apresentando uma abertura entre elas, denominada ostíolo.

A troca de gases ocorre em virtude do potencial higroscópico das células-guardas, que permitem maior ou menor abertura dos ostíolos em função do teor de água presente. É por essa abertura que se estabelece a comunicação entre o ambiente interno da folha e o ambiente externo, favorecendo a transpiração e a troca de gases.

Três fatores ambientais influenciam a abertura dos estômatos: luz; CO2; e teor hídrico. Acredita-se que o ácido abscísico (hormônio vegetal) também esteja envolvido no fechamento dos estômatos. Além da presença do potássio, que contribui para o aumento de turgor das células-guardas.

Fonte: educacao.uol.com.br

Estômatos

As trocas como o gás carbônico, o oxigênio e o vapor de água entre os tecidos vegetais e a atmosfera ocorrem principalmente através dos estômatos.

O mecanismo de abertura e fechamento dos estômatos está diretamente ligado aos processos de transpiração, fotossíntese e respiração, pois a intensidade desses processos depende, principalmente, do grau de abertura dos estômatos.

Estrutura, tamanho e distribuição dos estômatos

Estômatos são pequenas estruturas epidérmicas existentes principalmente nas folhas, mas podem ser encontrados em frutos, flores e caules jovens. Os estômatos são formados por duas células estomáticas (células guardas), que delimitam uma fenda (ostíolo), duas ou mais células anexas (acessórias ou subsidiárias) adjacentes e uma câmara sub-estomática, a qual está em conexão com os espaços intercelulares. Através dos estômatos há uma comunicação direta do interior da planta com o ambiente.

O número de estômatos nas folhas varia entre 1000 e 100.000 por centímetro quadrado (em cactáceas e em algumas plantas decíduas, respectivamente).

O tamanho médio dos estômatos varia de 3 a 12 µm de largura por 7 a 40 µm de comprimento e quando abertos 100 µm quadrados de área. Os estômatos ocupam em uma folha cerca de 1 a 2% da área foliar total.

A localização dos estômatos nas duas faces das folhas (superior e inferior) pode variar dependendo da espécie. Assim, nas folhas anfiestomáticas eles ocorrem em ambas epidermes (em espécies de regiões mais áridas), nas folhas hipoestomáticas ocorrem principalmente na face inferior (em espécies de regiões úmidas), e nas folhas epiestomáticas aparecem mais na epiderme superior (em folhas flutuantes de espécies aquáticas).

As células estomáticas, ao contrário do que normalmente acontece com as outras células epidérmicas, possuem cloroplastos sendo capazes de fazer fotossíntese.

Outras peculiaridades das células guardas são a ausência de plamodesmas, e a falta de uma cutícula espessada. A seguir, pode-se verificar a estrutura de um estômato.

ESTRUTURA DE UM ESTÔMATO

Estômatos
Desenho esquemático de um estômato, indicando todas as suas estruturas

Finalmente, as células guardas possuem a parede celular mais espessada em pontos estratégicos e as microfibrilas de celulose são dispostas no sentido radial em relação ao ostíolo. Essas características são importantes no funcionamento dos estômatos.

As células guardas possuem uma grande diversidade, mas nós podemos distinguir dois tipos principais:

a) as células guardas típicas de gramíneas e algumas poucas monocotiledôneas como as palmeiras e
b)
as células guardas típicas de dicotiledôneas e muitas monocotiledôneas, assim como gimnospermas; pteridófitas e musgos.

As células guardas das gramíneas possuem forma de halteres com terminações bulbosas. Essas células são sempre acompanhadas por células epidérmicas diferenciadas chamadas de células subsidiárias, as quais ajudam as células guardas a controlar a abertura estomática.

O conjunto formado pelas células guardas, as subsidiárias e o poro (ostíolo) é denominado complexo estomático. As células guardas de dicotiledôneas e monocotiledôneas não gramíneas possuem formato de rim. Nesse tipo de células é mais rara a presença de células subsidiárias.

Estômatos
Representação de estômatos típico de dicotiledôneas e algumas mono (A) e de gramíneas (B). No caso de dicotiledôneas há uma analogia utilizando tubos de borracha com paredes mais espessas nos lados em que se tocam. Colocando-se água sob pressão, os tubos se afastam. Nas monocotiledôneas a turgescência nas extremidades permite a abertura dos ostíolos. Adaptado de Binet (1968).

O número de estômatos nas folhas varia entre 1000 e 100.000 por centímetro quadrado (em cactáceas e em algumas plantas decíduas, respectivamente). O tamanho médio dos estômatos varia de 3 a 12 mm de largura por 7 a 40 mm de comprimento e quando abertos 100 mm quadrados de área. Os estômatos ocupam em uma folha cerca de 1 a 2% da área foliar total.

A localização dos estômatos nas duas faces das folhas (superior e inferior) pode variar dependendo da espécie. Assim, nas folhas anfiestomáticas eles ocorrem em ambas epidermes (em espécies de regiões mais áridas), nas folhas hipoestomáticas ocorrem principalmente na face inferior (em espécies de regiões úmidas), e nas folhas epiestomáticas aparecem mais na epiderme superior (em folhas flutuantes de espécies aquáticas).

Os movimentos estomáticos são devidos, em última análise, às variações de turgescência (yp) sofridas pelas células estomáticas. As variações de yp provocam a abertura ou fechamento do ostíolo devido a peculiaridades nas paredes das células guardas. No caso das dicotiledôneas, a espessura desigual das paredes (mais grossa internamente e mais delgadas externamente), das células estomáticas e também um arranjamento das microfibrilas de celulose provocam o afastamento das células estomáticas (quando túrgidas) aumentando a abertura dos ostíolos.

Capacidade de difusão de água dos estômatos

Apesar da área total dos estômatos equivaler de 1 a 2% da área total da folha, a intensidade de transpiração atinge normalmente valores que podem atingir a 50% ou mais da evaporação de uma superfície livre de água, de área equivalente. Isso significa que pode haver uma difusão de vapor d’água através de uma determinada área estomática 10 a 100 vezes maior do que uma igual área de água livre. Portanto, a capacidade difusiva dos estômatos é alta, pois a difusão através de pequenos orifícios é essencialmente proporcional ao seu perímetro (circunferência) e não a sua área.

Além disso, pode ser concluído que a difusão será tanto maior quanto menor for o diâmetro do orifício, por unidade de área. Assim, num pequeno orifício, as moléculas de vapor d’água que se movimentam pela parte central do orifício, chocam-se entre si com maior freqüência enquanto as que passam pela periferia do orifício têm um escoamento mais livre. No caso de o ar estar parado, como resultado da difusão, vai formando sobre o orifício uma calota de difusão de forma hemisférica, cujo raio depende do diâmetro do poro. Dessa forma, o gradiente de pressão de vapor é maior sobre o orifício menor, resultando em maior difusão.

Mas, se os orifícios estiverem muito perto uns dos outros, as calotas de difusão vão interferir umas nas outras, diminuindo a difusão. É calculado que a difusão máxima de vapor de água vai ocorrer quando os orifícios estão distanciados entre si, num valor equivalente a 20 vezes o seu diâmetro.

O grau de abertura dos estômatos pode influenciar na eficiência difusiva da folha. Se os estômatos estão completamente abertos a distância entre eles, medida de bordo a bordo dos orifícios é mínima podendo trazer interferência das calotas de difusão. No caso dos estômatos apresentarem-se meio fechados pode haver uma diminuição da interferência entre as calotas da difusão, o que pode provocar aumento na transpiração. Quanto mais fechados estiverem os estômatos, maior será a chamada resistência estomática (Rest) e menor será a condutância estomática (gs).

Regulação dos movimentos estomáticos pelo ambiente

As plantas vivem um dilema: precisam abrir os estômatos para absorver CO2 e assim fazer fotossíntese, mas também necessitam fecha-los para evitar a perda de água. A solução funcional para o dilema é a regulação temporal da abertura estomática. De noite quando não há fotossíntese e, portanto não há demanda por CO2 dentro da folha, a abertura estomática fica pequena. Nas manhãs ensolaradas e com suprimento de água abundante e quando a radiação solar incidente na folha favorece altas taxas de fotossíntese, a demanda por CO2 dentro da folha é alta e por isso o poro estomático permanece amplamente aberto.

Como foi analisado anteriormente o movimento de abertura e fechamento dos estômatos é induzido por variações de turgescência das células estomáticas. Se as células guardas absorvem água, tornando-se túrgidas, os estômatos abrem-se; se há perda de água, diminuindo a turgidez delas, os estômatos fecham-se.

Os principais fatores que podem afetar esse mecanismo são a luz, teor de gás carbônico, a temperatura e o teor de água da folha.

1) Luz

A luz é o sinal ambiental dominante controlando o movimento estomático em folhas de plantas com bom suprimento de água em ambiente naturais. Essa resposta é de tal modo que com alta intensidade luminosa os estômatos estão amplamente abertos e quando a intensidade cai, eles fecham. Como a concentração de CO2 intercelular diminui durante as altas taxas de fotossíntese, é difícil separar a resposta dos estômatos à luz e ao CO2.

Estômatos
Relação entre a abertura estomática e a radiação solar fotossinteticamente ativa (Photosynthetic active radiation – PAR). Note que o máximo de abertura estomática coincide com o máximo de abertura. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

O efeito da luz no movimento estomático pode ser dividido em dois:

a) Efeito indireto aumentando a fotossíntese, a qual aumenta o conteúdo de solutos (vide adiante);
b) Efeito específico da luz azul atuando como um mensageiro.

É conhecido que o movimento de abertura estimulado pela luz é rápido (5 minutos em muitas espécies) e o movimento de fechamento é mais lento (30 minutos). A intensidade da luz não necessita ser muito intensa, basta 1% a 2% da luz solar normal e o estômato se abre. A velocidade de abertura e a intensidade de luz para isso acontecer são características de cada espécie. Assim, existem plantas que necessita de maior luminosidade e até 60 minutos para abrir o estômato. O tipo de luz efetivo no movimento estomático é a azul (440 nm). Ainda não está claro se o fotoreceptor para a luz azul é uma flavina (FAD) ou um carotenóide (Zeaxantina). O receptor de luz vermelha, o fitocromo, não tem efeito na estimulação da abertura estomática. Portanto, o efeito da luz na faixa do vermelho (700 nm) é indireto através da fotossíntese.

As plantas CAM são uma exceção à regra de abertura na luz e fechamento no escuro.

O denominado metabolismo ácido das crassuláceas (MAC ou CAM) inclui as espécies suculentas: cactáceas, bromeliáceas, orquidáceas, entre as mais conhecidas.

Nessas plantas o processo é invertido: fecham-se os estômatos durante o dia e abrem-se durante a noite, quando a perda de água é menor, para absorverem CO2 que é transformado em ácidos orgânicos. Os ácidos orgânicos formados durante a noite se decompõem no dia seguinte liberando CO2 que aí é assimilado pelo ciclo de Calvin e Benson. Como esse processo trás pouco CO2 e a assimilação é lenta, o crescimento dessas plantas também costuma ser lento.

2) Teor de gás carbônico

Aumento na concentração de CO2 provoca fechamento dos estômatos e abaixamento no teor normal (existe cerca de 0,03% na atmosfera) do CO2 no ar, até 0,01%, causa abertura máxima em grande grupo de plantas, mesmo que elas estejam no escuro. Para que a fotossíntese líquida (FL) de um vegetal (diferença entre o ganho de CO2 fixado durante a fotossíntese e sua perda na respiração e fotorrespiração) seja positiva, há a necessidade de uma concentração mínima de CO2 na atmosfera. Quando FL = 0; temos o chamado ponto de compensação do CO2. Ao se aumentar a concentração de CO2, a FL se tornará positiva até um ponto de saturação. Em plantas com metabolismo C3 o ponto de compensação do CO2 equivale a um terço do CO2 existente na atmosfera, ou seja, 0,01%.

Plantas C4, como o milho, têm o ponto de compensação de CO2 próximo a zero e também apresentam abertura máxima quando a concentração do CO2 é zero.

Dessa forma pode-se dizer que o teor de CO2 que provoca máxima abertura é aquele encontrado no ponto de compensação do CO2, tanto para plantas C3 quanto para C4.

3) Temperatura

Em condições naturais participam conjuntamente a luz, o equilíbrio hídrico e a temperatura. Dessa forma, só artificialmente consegue-se estudar esses fatores do ambiente, separadamente.

Verificou-se, em condições controladas, que temperaturas baixas próximo de 0° até 10°C podem provocar o fechamento estomático em algumas espécies, o mesmo acontecendo com temperaturas muito elevadas.

Em algodão e fumo, verificou-se que há gradual aumento da abertura estomática, com o aumento da temperatura até 25-30°C, diminuindo em temperaturas maiores. Tem que ser considerado que em temperaturas muito elevadas há seu efeito no teor interno de água, além de aumentar a respiração e com isso aumentar o teor de CO2 dentro da folha.

4) Teor de água na folha

Como foi analisada anteriormente, a abertura estomática depende da turgescência das células guarda. Em folhas murchas, os estômatos se fecham.

Normalmente déficits de água aparecem nas horas de maior transpiração, quando a absorção não acompanha as perdas de água. É o que se constata nas horas mais quentes do dia, um fechamento estomático, criando nesse momento um déficit hídrico temporário. Vai depender, portanto, do solo conter bastante ou pouca água aproveitável (disponível).

d) Mecanismo da regulação estomática

Ao contrário das células epidérmicas, as superfícies das células guardas não são protegidas por uma cutícula espessa. Conseqüentemente, as células guardas perdem água diretamente para a atmosfera. Se a taxa de perda de água for maior que a reposição pelas células ao redor, a célula ficará flácida e os estômatos fecharão. Esse tipo de fechamento é denominado hidropassivo. O fechamento hidroativo é dependente do metabolismo e envolve saída de solutos. Desse modo, considerando se a abertura estomática, esse processo é o resultado de uma diminuição no yos devido à entrada de íons e a biossíntese de compostos orgânicos nas células guardas. À medida que o yos diminui, o y também diminui provocando a entrada de água na célula. À medida que a água entra na célula, o turgor (yp) aumenta e compensa a perda de yos. Devido às propriedades da parede celular da célula guarda, o aumento de pressão de turgor faz com que elas se abram.

Durante o fechamento estomático, ocorre o processo inverso.

Nesse ponto, uma questão fundamental que se levanta é: quais seriam os solutos responsáveis pelo movimento estomático?

Em 1908, F. E. Lloyd propôs que a variação de turgor dependia da interconversão entre amido e açúcar solúvel. Os cloroplastos das células guardas contém grãos de amido grandes e seu conteúdo diminui durante a abertura estomática e aumenta durante o fechamento. O amido é um polímero insolúvel e por isso não é um componente osmótico. Por outro lado, se ele é degradado em açúcares solúveis, o potencial osmótico da célula tende a diminuir provocando a entrada de água. Essa foi à base da chamada hipótese amido-açúcar. Essa hipótese foi bem aceita até que em 1943, quando S. Imamura descobriu os fluxos de K+ nas células guardas. Desde essa época então se considerou o K+ o real responsável pelos movimentos estomáticos e a hipótese amido-açúcar caiu em desuso.

Contudo, observações recentes levam a crer que tanto o K+ quanto a sacarose são responsáveis pelo movimento estomático. Uma confirmação de que os dois solutos são importantes vem da observação do conteúdo de K+ e sacarose nas células guarda ao longo do dia. Apesar do conteúdo de K+ das células guardas aumentar em paralelo com a abertura estomática durante a manhã, e decresce no começo da tarde em condições em que a abertura estomática continua a aumentar. Por outro lado, o conteúdo de sacarose das células guardas aumenta vagarosamente durante a manhã, mas torna-se o soluto dominante no começo da tarde e o fechamento estomático no final da tarde coincide com um decréscimo no nível de sacarose.

A partir dessas observações pode se concluir que a abertura dos estômatos no início da manhã está associada com a entrada de K+ e o fechamento no final da tarde está relacionado com o decréscimo no conteúdo de sacarose

Estômatos
Relação entre o conteúdo de potássio e sacarose nas células guarda e abertura estomática. Note que a abertura dos estômatos no início da manhã está associada com a entrada de K+ e o fechamento no final da tarde está relacionado com o decréscimo no conteúdo de sacarose Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

Hipótese atual

Os íons que contrabalançam o K+ são Cl- e malato2-. Em cebola (Allium cepa) o K+ é balanceado somente por Cl-. O Cl- no processo de abertura estomática e o malato é sintetizado na célula guarda. Uma vez conhecendo quais são os solutos envolvidos no mecanismo de regulação estomática, o próximo passo seria saber como esses solutos entram ou saem das células guardas.

Se o soluto em questão for a sacarose, acredita-se que ela seja derivada do amido armazenado no cloroplasto, o mesmo ocorrendo com o malato. Uma regulação rápida do movimento estomático envolvendo a entrada e saída de K+ também deve promover a entrada ou saída de Cl- para que haja um balanço de cargas. Sabe-se que o K+ entra na célula guarda através de um canal de influxo (entrada) e sai através de um canal de efluxo (saída). O canal de influxo é regulado por voltagem e promove um transporte passivo de K+. Já o Cl- entra na célula através de um carreador que promove o co-transporte de Cl- e H+ para dentro da célula.

Como o potencial elétrico das células vegetais é negativo (algo em torno de –110 mV) há uma facilidade de entrada de cargas positivas (K+). Por outro lado, para a entrada de Cl- há necessidade de entrada de um H+ junto. Cada H+ que entra junto com o Cl- é gerado pela atividade de uma H+-ATPase (uma bomba de prótons) que gasta ATP para colocar o H+ para fora da célula. Ou seja, a H+-ATPase gera um potencial de H+ que depois é utilizado para a entrada de H+ junto com o Cl- . A saída de H+ de dentro da célula também provoca uma mudança de voltagem no canal de K+, tornando-o ativo. A ativação da H+-ATPase fornece, então, a força motriz para a entrada passiva de K+ por um canal regulado por voltagem e a entrada ativa de Cl- por simporte com H+. Podemos concluir desse modo que um sinalizador que estimule a H+-ATPase promove a entrada de K+ e Cl- e, conseqüentemente, a abertura estomática.

Dois ativadores da H+-ATPase são a luz azul e uma toxina fúngica chamada fusicocina. Ambos promovem a abertura estomática. De forma inversa, um inibidor H+-ATPase irá promover o fechamento estomático. Como se verá adiante, uma substância que inibe a H+-ATPase é o ácido abscísico (ABA), um hormônio vegetal associado ao fechamento estomático quando as plantas estão em déficit de água.

A inibição da H+-ATPase provocada pelo ABA irá inibir o canal de influxo de K+. Essa inibição é inclusive capaz de reverter o efeito da luz azul. Um experimento que demonstra isso é a constatação de que a aplicação de um feixe de luz azul sobre células guardas promove a abertura estomática e o tratamento dessa mesma célula com uma solução de ABA provoca seu fechamento, não sendo o mesmo revertido pela luz azul.

Um dos primeiros eventos que ocorrem quando o ABA chega à célula guarda é a ativação de um canal de Ca2+, o que leva a crer que o ABA inibe a atividade da H+-ATPase através de uma mensageiro secundário (Ca2+). Além de inibir o canal de entrada de K+, o ABA também ativa o canal de saída de K+ através da alcalinização do citosol (o pH passa de 7,6 para 7,9).

Sendo assim, o Ca2+ e o pH afetam os canais da membrana das células guardas de dois modos:

1) Eles inibem o canal de entrada de K+, e assim previnem a abertura dos estômatos;
2)
Eles ativam os canais de saída, promovendo o fechamento estomático.

Estômatos
Via de transdução de sinais que ocorrem nas células guardas durante os movimentos estomáticos. A luz azul promove a abertura dos estômatos ativando uma bomba de prótons que, por sua vez, ativa a entrada de potássio. De modo inverso, o ABA induz o fechamento estomático inibindo a bomba de prótons, que ativa a entrada de potássio, e ativando o canal de saída de potássio. O cálcio é o mensageiro secundário na inibição da bomba de prótons pelo ABA. A indução do canal de saída de potássio pelo ABA é através do aumento do pH do citosol da célula guarda. Modificado de Schroeder et al. (2001).

Existe um mutante de Arabidopsis thaliana insensível ao ABA, o qual é denominado abi1 (ABA insensitive mutant1). Esse mutante possui propensão ao murchamento. O gene que foi mutado (inativado) em abi1 codificava uma proteína fosfatase do tipo serina/treonina (um sinalizador celular típico). Isso sugere que a proteína ABI1 não mutada (ativa) regula a atividade de proteínas específicas através de sua desfoforilação. No mutante tanto os canais de entrada quanto de saída de K+ ficam insensíveis ao ABA. No futuro, o isolamento dos principais genes envolvidos na codificação dos componentes da via de transdução de sinal do fechamento e abertura estomática irá contribuir substancialmente tanto para nosso entendimento quanto para a manipulação biotecnológica desse mecanismo.

A compreensão e manipulação desse mecanismo tornam-se relevante se considerarmos que a resistência estomática é o principal componente da taxa de transpiração e que a água é considerada o principal bem escasso do século XXI.

O MOVIMENTO ESTOMÁTICO E O MODO DE AÇÃO DO ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA)

A regulação do movimento estomático pelo ABA é uma rota de resposta hormonal. Os estômatos são pequenas aberturas na epiderme, cada uma circundada por duas células-guarda, as quais mudam os seus formatos para conduzir à abertura e o fechamento do ostíolo. O termo estômato é convencionalmente utilizado para designar tanto o poro quanto as células-guarda. O tamanho da abertura estomática determina preponderantemente a taxa de trocas gasosas através da epiderme. Vários sinais endógenos e ambientais influenciam o tamanho do poro estomático. Todos esses sinais trabalham para regular o conteúdo de água, a pressão de turgescência das células guardas (P). O ácido abscísico (ABA) é um sinal endógeno particularmente importante no controle do movimento estomático.

O receptor para o ABA não foi identificado, mas detalhes dos eventos celulares que ocorrem dentro de minutos após a adição de ABA em protoplastos isolados de células-guarda indicam que mudanças rápidas no potencial osmótico dessas células são mediadas pelo hormônio. A abertura do estômato é devida à entrada de solutos nas células guarda, resultando num potencial osmótico mais negativo nessas células. Os solutos importantes que contribuem para o potencial osmótico das células-guarda são os íons Cl- e K+ , que são ativamente bombeados dentro das células, e o malato-2, um composto carbônico de carga negativa sintetizado pelas células-guarda. Estudos utilizando a técnica de patch-clamp indicam que canais de ânions específicos na membrana plasmática das células-guarda se abrem em resposta ao ABA. Alguns experimentos indicam que íons Ca+2 podem agir como mensageiros secundários nesse sistema. Nesse modelo, o ABA ativa os canais de Ca+2 da parede celular para o citosol. O Ca+2 então causa a abertura de canais iônicos na membrana plasmática pela ativação de PROTEÍNAS QUINASES. A abertura dos canais iônicos resulta em um rápido movimento de ânions, principalmente Cl- e malato-2, do citosol para a parede celular. A despolarização subseqüente da membrana plasmática – ou seja, a perda da diferença de carga elétrica através da membrana – dispara a abertura de canais de K+. O resultado é um movimento de K+ do citosol para a parede celular. Esse rápido movimento de Cl- , malato-2 e K+ resulta num potencial osmótico menos negativo (alto potencial de água) do citosol e num potencial osmótico mais negativo (baixo potencial de água) da parede celular. A água então move-se do citosol para a parede celular, devido ao gradiente de potencial de água, reduzindo a turgescência das células-guarda e causando o fechamento do ostíolo. Quando o sinal de ABA é removido, as células-guarda transportam os íons K+ e Cl- vagarosamente de volta para dentro da célula, utilizando o gradiente eletroquímico gerado por uma bomba de prótons (H+ – ATPase) na membrana plasmática. Um potencial osmótico mais negativo é restabelecido dentro das células-guarda, a água flui para dentro das células por osmose e o aumento resultante da turgescência provoca a reabertura do poro estomático (ostíolo).

Roberto Cezar Lobo da Costa

Fonte: www.usadesign.com.br

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