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Floema

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O floema é o tecido complexo de transporte de soluções orgânicas, podendo igualmente ser primário ou secundário, como o xilema.

Este tecido apresenta, igualmente, 4 tipos de células, análogas ás do xilema:

Elementos dos tubos crivosos

A designação destas células vivas deriva do aspecto das suas paredes transversais, que formam as placas crivosas. Estas células estão sempre associadas a células companheiras, sem as quais morrem. O seu citoplasma permanece vivo e funcional, embora altamente modificado e especializado (não apresentam núcleo, por exemplo). A separação entre o vacúolo e o citoplasma não é nítida pois o tonoplasto é destruído durante durante a diferenciação celular. Existem filamentos proteicos que atravessam a célula longitudinalmente, passando através da placa crivosa para a célula seguinte;

Células companheiras

Células vivas e pequenas, de citoplasma ativo e denso, que controlam o movimento de substâncias nos elementos dos tubos crivosos, estabelecendo, por esse motivo, numerosos plasmodesmos com estes;

Fibras floémicas

Em tudo semelhantes às fibras xilémicas, têm função de sustentação. São as únicas células mortas do floema;

Células parenquimatosas

Célula vivas, com função, tal como as do xilema, de reserva de nutrientes para os restantes componentes do floema.

Fonte: curlygirl.naturlink.pt

Floema

Para a manutenção de todas as suas atividades metabólicas, as plantas necessitam transportar uma grande variedade de substâncias de uma região para outra.

Nas plantas unicelulares, os centros de produção e consumo de alimentos estão muito próximos, de tal modo que o transporte de substâncias não oferece problemas.

À medida que apareceram as plantas pluricelulares, houve uma especialização progressiva de tal modo que os tecidos fotossintetizantes ficaram isolados nas partes verdes e aéreas e distantes das raízes que necessitam dos produtos da fotossíntese. Por outro lado, as plantas requerem um fornecimento contínuo de água e sais minerais absorvidos pelas raízes. Para promover a união desses dois centros distantes, as plantas desenvolveram, durante a evolução, os tecidos vasculares (condutores). Estes são verdadeiros canais que transportam rapidamente os nutrientes de uma região para outra. Os tecidos vasculares são representados pelo lenho ou xilema e pelo líber ou floema. Mas nem todos os vegetais pluricelulares desenvolveram os tecidos condutores. Nesse caso, o transporte de substâncias se faz lentamente, de célula para célula, por processos de difusão.

Transporte no xilema

O lenho ou xilema é um tecido altamente especializado para o transporte de água e nutrientes minerais, absorvidos do solo. O conteúdo xilemático é conhecido por seiva bruta, mineral ou inorgânica.

Constituição do xilema

O xilema é um tecido complexo formado por diferentes tipos de células.

Sistema traqueário

É formado por células mortas, longadas e lignificadas. A lignina deposita-se ao longo das paredes celulares formando depósitos anelados, espiralados, reticulados etc.

Existem dois tipos de células: elementos do vaso e traqueídes;

Parênquima lenhoso

Constituído por células vivas associadas com as células do sistema traqueário;

Elementos mecânicos

São células mortas de esclerênquima.

Transporte do floema

O floema é um tecido complexo formado por diferentes tipos de células:

Células dos vasos crivados (liberianos)

São células alongadas, dispostas em fileiras, anucleadas e com paredes celulares delgadas, desprovidas de lignina. As paredes transversais, denominadas placas crivadas, são dotadas de uma grande quantidade de poros. Os bordos desses poros apresentam depósito de um polissacarídeo denominado calose. Os poros das placas crivadas são atravessados por filamentos citoplasmáticos (plasmodesmos), que ligam os citoplasmas das células vizinhas. A calose é uma substância utilizada para promover a obstrução dos poros dos vasos crivados. Isso ocorre em épocas desfavoráveis, por exemplo, no inverno,quando a planta passa por um período de repouso e cessa o movimento de seiva, ou quando a planta é infestada por parasitas (afídeos ou pulgões).

Células anexas ou companheiras

São células parenquimáticas especiais, vivas, com núcleo volumoso. As células anexas exercem um papel importante no controle metabólico das células componentes dos vasos crivados. As células dos vasos crivados são anucleadas e todas as suas atividades são reguladas pelas células anexas.

Além desses dois tipos de células, no floema encontram-se células de parênquima e os elementos mecânicos de sustentação (esclerênquima).

O floema é um tecido especializado para o transporte dos nutrientes orgânicos produzidos nas folhas durante a fotossíntese. Os nutrientes orgânicos são formados, principalmente, por açúcares solúveis, dentre os quais o mais freqüente é a sacarose. Além dos açúcares, encontram-se aminoácidos, ácidos graxos e outras substâncias. Essa solução de nutrientes orgânicos forma a seiva elaborada, orgânica ou liberiana.

A seiva elaborada produzida nas folhas é distribuída para todo o corpo vegetal por meio do simplasto (protoplasmas) dos vasos crivados. Dessa maneira, as substâncias chegam às raízes, caules e outros tecidos vegetais. Entretanto, é de se lembrar que nem sempre a seiva é transportada das folhas para as raízes.

Existem plantas que perdem as folhas no inverno ou durante períodos de seca. Quando elas começam a brotar, na primavera ou no início das chuvas, a seiva movimenta-se dos órgãos de reserva para as gemas vegetativas ou florais que estão se desenvolvendo, fazendo, portanto, o caminho oposto.

Mecanismo de transporte da seiva elaborada

Até hoje o mecanismo de transporte da seiva orgânica nos vegetais não está muito bem esclarecido. Das várias hipóteses aventadas a mais citada é a Hipótese de Münch ou Hipótese do Transporte em Massa.

Provas do transporte da seiva elaborada pelo floema

Afídeos ou pulgões

São insetos que parasitam as plantas. Por meio de seus aparelhos bucais, formados por estiletes compridos, penetram nas partes tenras do vegetal e estabelecem uma comunicação com o líber, passando a extrair a seiva elaborada. Cortes feitos nessas regiões e vistos ao microscópio mostram que os estiletes bucais estão localizados no tecido liberiano.

Por outro lado, anestesiando-se esses animais com CO2 e, posteriormente, cortando-se o aparelho bucal, observa-se a saída da seiva elaborada por meio do estilete cortado. Isso é uma prova de que a seiva circula pelo floema com pressão positiva. Explica também a eliminação de gotículas de seiva pelo orifício retal desses animais, que estão sugando. Na verdade, os animais não sugam, apenas abrem os estiletes bucais dentro dos vasos crivados.A seiva que circula pelo vaso, com pressão positiva, é então pressionada para dentro do aparelho bucal. O excesso de seiva é eliminado pelo orifício retal, constituindo a chamada “chuva de mel”.

Anel de malpighi ou cintamento

Este experimento consiste em tirar a casca de uma árvore ou arbusto formando um anel completo em torno de seu caule. A casca retirada contém os tecidos periféricos e o floema. Resta, na planta, o xilema. Inicialmente, a planta não mostra nenhuma alteração. A seiva bruta sobe pelo xilema e chega às folhas. Estas realizam fotossíntese, produzindo a seiva orgânica que se desloca, para baixo, por meio do floema. Na região do anel a seiva não consegue passar, acumulando-se na parte superior. As raízes, à medida que os dias passam, gastam as reservas e depois morrem. Cessa então a absorção de água, as folhas murcham e a planta morre.

Fonte: professores.unisanta.br

Floema

TRANSPORTE NO XILEMA

O xilema forma um sistema contínuo que, partindo do centro da raiz, atravessa o caule e atinge as folhas, estejam estas a centímetros ou a muitos metros do solo (Fig. 1 A). Há duas teorias para explicar o mecanismo pelo qual a água ascende num vegetal.

São elas: COESÃO – TENSÃO e PRESSÃO RADICULAR.

De acordo com a Teoria da Coesão-Tensão, a força propulsora para a ascenção da água pelo xilema está exatamente na perda de água pelas folhas ou, simplesmente, transpiração.

A transpiração consiste na perda de água pela planta, sob a forma de vapor d’água, que se dá principalmente pelas folhas (Fig. 1 B)

Apesar da grande importância da água para a planta, aproximadamente 98% da quantidade absorvida é perdida durante a transpiração. A eficiência da planta está em utilizar mínimos 1 a 2% para a sua dinâmica metabólica.

A taxa de transpiração depende de fatores relacionados à própria planta e de fatores ambientais, como umidade relativa do ar, temperatura, disponibilidade de água no solo, vento e luz solar. Existe uma relação inversa entre a umidade relativa do ar e a velocidade de difusão do vapor d’água, de modo que quando o ambiente encontra-se úmido reduz-se a taxa de transpiração. Já um aumento de temperatura tende a elevar a taxa de transpiração. Assim também age um vento leve ou brisa, ao retirar o vapor d’água da superfície da folha, acelerando a evaporação. A luz solar atua aumentando a temperatura da folha, como também estimulando a abertura do estômato (Fig. 2).

Dentre os fatores da planta que controlam a transpiração, o mais importante é o movimento estomático de abertura e fechamento.

A transpiração ocorre preferencialmente pelos estômatos, presentes em maior quantidade nas folhas (transpiração estomática). Também através da cutícula, camada lipídica, que recobre as células epidérmicas (transpiração cuticular) ou em menor proporção pelas lenticelas dos caules (transpiração lenticelar). Os estômatos são responsáveis por 95 – 97% da água transpirada, enquanto a participação da cutícula fica, em torno, de 5%.

Ainda que os estômatos predominem nas folhas, também podem existir em caules jovens, flores e alguns frutos. Quando nas folhas podem ocorrer em uma das faces (abaxial ou adaxial) ou em ambas.

Os estômatos são formados por duas células especiais denominadas células guardas ou oclusivas, que apresentam paredes diferentemente espessadas. Por conta disso, a capacidade de distenção ou de aumentar o volume das mesmas é bem maior do que a das outras células. E assim com a entrada de água e conseqüente distenção, essas células se afastam, criando um orifício ou poro, por onde se difunde o vapor d’água. Com a saída de água, as células-guarda reduzem o seu tamanho, se aproximam e desaparece o ostíolo e o estômato se fecha (Fig. 2).

Vários fatores como água, luz, CO2 e temperatura influenciam o mecanismo estomático de abertura e fechamento. Normalmente, quando o solo está bem suprido de água, os estômatos se abrem ao amanhecer, podem fechar temporariamente nas proximidades de meio-dia e se abrem de novo, à tarde. É certo porém que para a maioria das plantas, bem antes do por-do-sol, os estômatos já se acham parcialmente fechados.

O fator que leva à abertura do estômato é a entrada de água na célula-guarda, ou o seu turgor. Uma das características dessas células é a capacidade de acumular íons k+ . A tal fato tem-se atribuído, recentemente, a redução do y de água dessas células, imprescindível ao movimento, levando a abertura do estômato.

A passagem de K+ para o interior da célula-guarda se dá por absorção ativa. A energia necessária para esse transporte vem da hidrólise do amido em acúcar

.As células-guardas também acumulam amido que é então degradado a um composto, chamado PEP (Fosfoenolpiruvato), pela glicólise. O PEP então se combina com o CO2 que penetrou pelo estômato, resultando em ácido oxalo-acético que se reduz a ácido málico. É desse ácido que são liberados os prótons H+. Com gasto de ATP, esses prótons são expulsos do interior da célula-guarda em troca de íons K+, que se acumulam. Esse acúmulo de K+ leva à redução do y de água da célula e a um subseqüente movimento de água das células vizinhas para as células-guarda, que se incham , distendendo-se e ao se afastarem uma da outra permitem a abertura do estômato.

Há alguns anos atrás pensava-se que a redução do y das células-guarda era causada pela presença de glicose, produto da hidrólise do amido e que o CO2 presente no interior do estômato, era fixado pela fotossíntese realizada pelos cloroplastos das células-guarda. Hoje sabe-se que esses cloroplastos não convertem CO2 em açúcar.

Numa situação inversa, quando a água transpirada pela planta supera aquela absorvida, os estômatos se fecham, para proteger o vegetal contra a desidratação. O fechamento do estômato ocorre porque as células-guarda perdem água para as vizinhas, numa condição oposta a da abertura. Ao perderem água, reduzem os seus volumes e em conseqüência disso, desaparece o ostíolo, e o vapor d’água não passa.

E agora podemos voltar a falar sobre a condução da água no xilema, pois ao perderem água por transpiração, as células das folhas reduzem os valores do seu potencial de água. Essa redução de y de água cria uma pressão negativa ou tensão, que se propaga ao longo da coluna do xilema. Quando as células foliares retiram água do xilema do caule, esse retira das raízes que retiram do solo. Forma-se, com isso, uma coluna líquida da raiz a folha, que ascende puxada de cima para baixo, uma sucção causada pela transpiração.

TEORIA DA PRESSÃO RADICULAR

Opera também no xilema um outro mecanismo, bem diferente do mencionado acima, e que permite a ascenção da coluna de água a pequenas alturas. A sua causa está numa pressão desenvolvida pelas raízes, daí a denominação Pressão de raiz ou Pressão radicular. A magnitude (0,1 Q a a 3 MPa) da pressão gerada não é suficiente para ascender a água em vegetais de grande porte, por isso a sua ação se restringe a espécies herbáceas.

A pressão de raiz desenvolve-se quando a transpiração é baixa ou ausente, o que faz acumular soluto no xilema, reduzindo o seu potencial de água (y de água) e causando o movimento da água a partir da raiz.

Um fenômeno comum da pressão de raiz é a GUTAÇÃO, através do qual o excesso de água é eliminado pelos hidatódios (estruturas similares aos estômatos) sob a forma líquida. Esse fenômeno é mais freqüente à noite, quando a umidade é alta, o solo está bem suprido de água e a transpiração está suspensa. Corresponde a gotículas de água que surgem nas margens das folhas de espécies herbáceas.

Hermínia Maria Bastos Freitas

Fonte: www.qualibio.ufba.br

Floema

A conquista do ambiente terrestre pelas plantas só foi possível porque esses organismos desenvolveram um sistema de distribuição interna de água e nutrientes, concomitante com o desenvolvimento de um sistema de absorção da água do solo e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de água.

A distribuição de água e nutrientes na planta é feita através do sistema vascular, que é constituído por dois tipos de tecidos: o xilema responsável pela condução de água e solutos orgânicos e inorgânicos (“seiva bruta”) e o floema, responsável pela condução de material orgânico em solução (“seiva elaborada”).

Efetivamente diferenciou-se no corpo da planta duas porções diferentes uma área fotossintetizante e autotrófica e uma interna, não fotossintetizante e heterotrófica, capaz de sobreviver devido aos açucares supridos pela porção fotossintetizante.

Floema
Raiz mostrando xilema e floema

O tecido responsável pela translocação de nutrientes orgânicos, especialmente açucares produzidos pela fotossíntese é o floema.

O aparecimento do floema teve conseqüências importantes, pois além de transportar as substâncias da parte autotrófica para a heterotrófica, passou a controlar qual pane da planta deveria crescer mais rapidamente, não só em função da época do ano, mas também do tipo de estrutura a receber nutrientes: meristema, primórdio foliar, tecido de reserva, etc. O floema pode translocar uma grande quantidade de material muito rapidamente. A seiva elaborada contém entre 50 a 300 mg/ml de matéria seca, sendo que de 80% a 90% dana rnatéria é açúcar. Aminoácidos ocorrem em concentração de 20 a 80 mg/ml e outros componentes são álcoois e fosfatos ligados a açúcares, reguladores de crescimento, ácidos nucleicos, vitaminas e substâncias inorgânicas.

A velocidade de translocação varia entre 10 a 100 cm/h, podendo chegar a 300 cm/h. A evolução do floema é menos conhecida que á do xilema. Acredita-se que os elementos de tubo crivado tenham evoluído a partir de células do parênquima e, devido à fisiologia das suas células, devem ter ocorrido profundas mudanças no sistema enzimático intracelular. Os estudos do floema e da seiva elaborada estão muito associados aos afídeos. O estudo do fluxo da seiva elaborada é feita com esses insetos pois com seu aparelho bucal conseguem atingir os elementos de tubo crivado. Se o seu corpo for retirado, mantendo-se apenas o aparelho bucal, a seiva elaborada é exudada por um período relativamente longo. A seiva pode ser coletada com auxílio de uma micropipeta e sua composição estudada. Afídeos têm também sido usados nos estudos dos movimentos dos hormônios ou do efeito dos hormônios na translocação dos assimilados. Algumas viroses patogênicas são restritas ao floema e são transportadas de uma planta para outra pelos afídeos.

Classificação

Os tecidos vasculares como floema originam-se por diferenciação do procâmbio no corpo primário da planta. O floema que se forma do procâmbio é o floema primário. Quando ocorre crescimento secundário em espessura, o floema se forma a partir do câmbio e daí ser chamado de floema secundário.

Ocorrência

O floema aparece em caules, raízes, folhas, partes florais, etc. Comumente o floema ocupa uma posição relativamente externa ao eixo caulinar e dorsal (inferior ou abaxial) nas folhas e nos órgãos de natureza foliar. Na raiz em crescimento primário, alterna-se com o xilema. Na raiz em crescimento secundário e no eixo caulinar, na maioria dos casos, o floema localiza-se externamente ao xilema, porém em muitas dicotiledôneas ocorre o floema interno ao xilema denominado floema incluso, como no caso de representantes da família Apocynaceae, Asclepiadaceae, Asteraceae, Myrtaceae, Solanaceae, etc. Devido a sua posição próxima à periferia do órgão, torna-se modificado com o aumento em espessura do órgão. Eventualmente, o floema não funcional, é fragmentado pela formação de peridermes sucessivas.

Composição

O floema é um tecido formado basicamente por elementos crivados, células parenquimáticas especializadas (células albuminosas ou células companheiras), células parênquimáticas e esclerênquima (fibras principalmente).

a) Elementos crivados

Floema
Pormenor de uma placa crivada – A, D em vista frontal; B, C, E e F em corte longitudunal
A, B, D e E, em estágio funcional, C e F, em estágio não funcional

Os elementos crivados são os elementos condutores do floema e podem ser de dois tipos: células crivadas e elementos de tubo crivado. A expressão tubo crivado designa uma série longitudinal de elementos de tubo crivado. As paredes celulares dos elementos crivados são em geral mais espessas do que as das células parenquimáticas. Quando observadas ao microscópio óptico, em seções de material fresco, mostram um brilho aperolado recebendo a denominação de paredes nacaradas. Sua composição é de celulose e compostos pécticos e pelo arranjo observado acredita-se que esta seja primária nas células crivadas e nos elementos de tubo crivado, na maioria dos casos. Essas células apresentam as chamadas áreas crivadas, isto é, áreas que apresentam poros através dos quais interconectam-se os protoplastos de elementos crivados contíguos, tanto no sentido vertical como lateral.

No floema funcional, cada poro é revestido por calose, polímero de b1,3 glicose.

O desenvolvimento da área crivada se dá da seguinte maneira:

a) depósito de plaquetas de calose na região do poro;
b)
as plaquetas de calose se espessam e revestem toda a região do poro formando cilindros de calose;
c)
a seguir, os cilindros de calose se espessam mais e a calose se deposita também na parede da célula entre os cilindros.

Outra característica importante dessas células é a ausência, em geral, de núcleo na maturidade, embora sejam mantidos os leucoplastídios (de amido e/ou de proteína), retículo endoplasmático e as mitocôndrias. O tonoplasto em geral desaparece, constituindo o mictoplasma, mas a plasmalema permanece.

É muito comum, em dicotiledôneas, a presença de uma substância proteinácea, a chamada proteína-E, que ocorre como filamentos no citoplasma residual desta célula. Esta, em ultra-estrutura, mostra que é constituída de túbulos ou fibrilas, ou ambos, que se arranjam helicoidalmente. A variação infra-estrutural da proteína-P está associada a uma variação macromolecular durante a diferenciação do elemento crivado. A proteína-P pode ter características semelhantes ás proteínas contrácteis do tipo actomiosina, favorecendo a aceleração e regulação dos assimilados, na oclusão das áreas crivadas e ainda no reconhecimento celular. Quando o elemento crivado está envelhecendo ou se preparando para a dormência, mais calose vai se acumulando e esta pode até mesmo obliterar o poro. Quando o floema é reativado, a calose torna-se reduzida, possibilitando o restabelecimento da continuidade protoplasmática entre as células contíguas.

Pode ainda ocorrer um acúmulo de calose em resposta a ferimentos.

Aparentemente enzimas localizadas na plasmalema estio envolvidas no controle de síntese ou da degradação da calose. As células crivadas, presentes nas gimnospermas são, alongadas (cerca de 3,5 mm de comprimento) e apresentam áreas crivadas em suas paredes laterais como também nas terminais. Os poros das áreas crivadas são relativamente estreitos (0,05-2,0 um de diâmetro) e freqüentemente uniformes em tamanho. Os elementos de tubo crivado são curtos (50-150 um de comprimento) e ocorrem na maioria das angiospermas. Nas paredes laterais dessas células são freqüentes as áreas crivadas com poros relativamente pequenos. Nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais ocorrem áreas mais especializadas, as placas crivadas, portadoras de poros maiores (10-14 um de diâmetro). A interconexão entre um elemento de tubo crivado e outro, ao nível da placa crivada, é mais completa do que entre células crivadas. Os elementos de tubo crivado mostram um grau mais avançado de especialização do que aquele visto nas células crivadas.

As placas crivadas encontradas nas paredes terminais podem apresentar-se em diferentes graus de inclinação, até totalmente transversais. Os elementos de tubo crivado longos, dotados de paredes terminais muito inclinadas podem ter placas crivadas compostas, ou seja, placas crivadas com várias áreas crivadas. Nessas placas crivadas, os poros são relativamente estreitos, características que indicam primitividade. No curso da especialização parece ter ocorrido uma diminuição da inclinação das paredes terminais, aumento de tamanho do poros nas placas crivadas e distinção entre áreas crivadas nas paredes laterais e placas crivadas nas paredes terminais.

Assim, o elemento de tubo crivado mais especializado é aquele que possui paredes terminais transversais, dotadas de placas crivadas simples, com poros largos e áreas crivadas pouco especializadas nas paredes laterais.

b) Células albuminosas e companheiras

O movimento de materiais orgânicos no floema depende da interação fisiológica entre os elementos crivados e as células parenquimáticas especializadas contíguas. Assim intimamente associadas aos elementos crivados, existem as chamadas células albuminosas nas gimnospermas e células companheiras nas angiospermas. As células albuminosas, análogas às células companheiras, estão associadas às células crivadas por numerosos plasmodesmas. Estas células não estão relacionadas ontogeneticamente, isto é, não têm uma precursora comum.

As células companheiras são células parenquimáticas especializadas que estão ligadas aos elementos de tubo crivado por meio de plasmodesmas. Essa continuidade entre esses dois tipos de células é tão grande, que freqüentemente, em material dissociado, o elemento crivado e sua(s) célula(s) companheiras permanecem juntos. As células companheiras possuem núcleos e nucléolos relativamente grandes, numerosas mitocôndrias bem desenvolvidas, plastídios (freqüentemente cloroplastídios) e muitos ribossomos. As células companheiras e o elemento de tubo crivado podem ou não serem relacionados ontogeneticamente, isto é, serem células irmãs.

Nas venações menores da folha, os elementos de tubo crivado são menores e as células parenquimáticas são de modo que estas células e as companheiras são chamadas de células intermediárias porque medeiam o acúmulo e o descarregamento de material. Em algumas plantas essas células têm paredes finas, enquanto que em outras mostram protuberâncias na parede interna aumentando a área da plasmalema, facilitando o transporte a curta distância. Neste caso, recebem o nome de células de tranferência, como já mencionado no capítulo de parênquima.

c) Células parenquimáticas

Células parenquimáticas não especializadas são os componentes normais do floema e podem conter substâncias ergásticas, como amido, cristais, substâncias fenólicas, etc. No floema secundário temos as células parenquimáticas radiais e as axiais.

d) Esclerênquima

No floema primário estão presentes fibras na parte externa desse tecido, sendo que no floema secundário apresentam uma distribuição variada entre as outras células do sistema axial. Podem apresentar-se septadas como em Vitis ou não; podem ainda ser vivas ou mortas na maturidade. Em muitas espécies as fibras têm valor econômico, como no caso do linho (Linum usitatissimum), cânhamo (Cannabis sativa), rami (Bohemeria nivea), etc.

Esclereídeos são comuns no floema, podendo aparecer tanto no sistema axial quanto no radial do floema secundário (Ex. Robinia).

Ontogênese

Os tecidos vasculares e, consequentemente o floema, formam-se por diferenciação do procâmbio no corpo primário da planta. O floema que assim se originou e chamado floema primário (proto e metafloema). Quando ocorre crescimento secundário em espessura (gimnospermas e a maioria das dicotiledôneas) o câmbio forma o floema que é denominado floema secundário.

O tecido vascular secundário se organiza num sistema axial e outro radial. Os raios formados são contínuos através do câmbio vascular, indo desde o xilema secundário até o floema secundário.

Características do floema secundário

O floema secundário é constituído pelo proto e metafloema. O protofloema ocorre nas regiões que ainda estão em crescimento por alongamento e, assim, seus elementos crivados sofrem estiramento e logo param de funcionar (1 ou 2 dias); eventualmente podem até ficar obliterados.

O protofloema é constituído por elementos crivados geralmente estreitos e não conspícuos, podendo ou não ter células companheiras. Podem estar agrupados ou isolados entre as células parenquimáticas. Em muitas dicotiledôneas ocorrem “primórdios” de fibras que crescem e desenvolvem paredes secundárias, dando origem às fibras do protofloema, quando os elementos crivados param de funcionar. O metafloema diferencia-se mais tarde e, nas plantas desprovidas de crescimento secundário, constitui o único floema funcional nas partes adultas da planta. Os elementos crivados são em geral mais largos e numerosos quando comparados ao protofloema. As fibras estão, em geral, ausentes.

O floema secundário é proveniente do câmbio. A quantidade de floema produzida pelo câmbio vascular é usualmente menor que a de xilema. No caso das coníferas, o sistema axial contém células cribadas, células albuminosas, células parenquimáticas, fibras e esclereídeos. O sistema radial é constituído por raios unisseriados com células albuminosas e células parenquimáticas. Eles estão ausentes em Pinus porém ocorrem em outras espécies de gimnospermas como em Taxus, Taxodium, Cupressus, etc.

Nas dicotiledôneas, o sistema axial é formado pelos tubos crivados, células companheiras e células parenquimáticas. As fibras podem estar ausentes ou presentes, neste caso, formam uma faixa contínua ao redor de toda a circunferência do órgão (caule e raiz) ou faixas isoladas O sistema radial, formado pelos raios uni ou plurisseriados compõe se de células parenquimáticas, pode, ainda, conter esclereídeos ou células parenquimáticas esclerificadas com cristais. Os raios podem aparecer dilatados, como conseqüência de divisões anticlinais radiais das células em resposta ao aumento de circunferência do eixo.

Fonte: www.ianaqm.ufpr.br

Floema

TRANSPORTE DA ÁGUA NA PLANTA

Muitas modificações foram necessárias para que as plantas se adaptassem à vida no ambiente terrestre. Dentre essas adaptações, está o surgimento de um sistema condutor de água à longa distância, através do qual uma significativa massa d’água pode circular diariamente por um vegetal. Assim surgiu o XILEMA, com uma anatomia altamente especializada de modo a oferecer a menor resistência ao transporte da água. O link a seguir traz mais informações sobre o processo de transporte no xilema.

O xilema é formado por dois tipos de elementos condutores conhecidos como elementos traquéias: os traqueídeos (ou traqueídes) e os elementos de vaso especializados no transporte de água e sais minerais. São células mais ou menos alongadas, não vivas, uma vez que perderam seu protoplasma na maturidade.

Suas paredes primárias são reforçadas por uma substância impermeável à água, denominada lignina.

Este reforço que constitui a parede secundária não é uniforme em toda a célula: nos primeiros estágios de desenvolvimento apresenta-se em forma de anéis, espirais, etc; porém, em órgãos mais desenvolvidos, com crescimento secundário, esse espessamento é quase uniforme, excetuando-se apenas aquelas regiões mais delgadas da parede conhecidas como pontuações.

Os traqueídeos são mais alongados e estreitos que os elementos de vaso, possuem extremidades afiladas e são imperfurados. A água passa de traqueídeo a traqueídeo através das pontuações. Estes elementos condutores dispõem-se um ao lado do outro e as pontuações estão alinhadas de modo que a água presente nos traqueídeos inferiores, passe aos que estão acima.deles. O movimento da água é lento, com atrito, uma vez que tem que atravessar a membrana da pontuação. Por essa razão são menos especializadas e, embora apareçam nas Angiospermas, são caracteristicas das Gimnospermas como as coníferas (pinheiros em geral). Os elementos de vaso, por sua vez, são células mais curtas e mais largas que os traqueídeos, distinguindo-se destes principalmente por serem perfurados, ou seja, suas paredes transversais desaparecem total ou parcialmente constituindo as perfurações. Para que sejam funcionais, as perfurações de um elemento de vaso devem estar alinhadas com as perfurações de outro elemento vizinho, estabelecendo assim uma perfeita continuidade entre eles. As perfurações reduzem muito o atrito entre as paredes e a água movimenta-se muito mais rapidamente. Vários elementos de vasos superpostos constituem os chamados vasos lenhosos que percorrem o caminho desde a raiz, passando pelo caule, até a extremidade da última folha, ou podem ser mais curtos. De modo semelhante ao traqueídeos, também apresentam espessamentos de lignina, sendo classificados em vasos anelados, espiralados, escalariformes, reticulados e pontuados.

Apresentam caracteres mais derivados e ocorrem preferencialmente em Angiospermas.

O reforço de lignina nos elementos de vaso e traqueídeos evita o colapso dessas células quando a água é empurrada para cima e tende a “puxar” para dentro as paredes da célula devido às suas propriedades de adesão e coesão.

Além dos elementos condutores, são também integrantes do xilema as fibras e células de parênquima. Fibras são células longas, de extremidades afiladas e com paredes geralmente espessas e lignificadas, que promovem sustentação, ao mesmo tempo que conferem rigidez ao vegetal. Destas fibras aproveita-se a celulose para o fabrico de papel após a remoção da lignina por processos químicos.

O floema, tecido condutor das substâncias elaboradas principalmente nas folhas através do processo fotossintético, é constituído por 2 elementos condutores ou elementos crivados: célula crivada e elemento de tubo crivado.

Esses elementos apresentam características muito especiais: são células vivas anucleadas de paredes primárias (nunca lignificadas) nas quais as membranas do vacúolo e do núcleo romperam-se, misturando seus conteúdos ao do citoplasma. Os elementos de tubos crivados dispõem-se em fileiras, superpondo-se uns aos outros e formando os tubos crivados. As paredes que separam os diversos elementos de um tubo apresentam numerosos poros com aspecto de um crivo. Devido a isso, essas paredes transversais receberam o nome de Placas Crivadas.

Por meio dos plasmodesmas que atravessam esses crivos os conteúdos protoplasmáticos dos elementos contíguos estabelecem estreita continuidade entre si. O floema, portanto, é o tecido que, em virtude do grande número de poros e plasmodesmas de suas paredes, estabelece perfeita conexão entre as células dos diversos órgãos da planta.

Do mesmo modo que o xilema, o floema possui numerosas fibras, destacando-se àquelas das dicotiledôneas que são utilizadas no comércio com grande importância econômica. Essas fibras são macias, tais como o linho (Linum usitatissimum), fios de ramí (Bohemeria nivea), cânhamo (Cannabis sativa), e juta (Corchorus capsularis). Ao passo que as das monocotiledôneas, geralmente chamadas de “fibras-de-folhas”, são classificadas como fibras duras, a exemplo do sisal (Agave spp.) e espada-de-ogum (Sansevieria sp.), dentre outras.

Floema
Seção longitudinal do caule de Cucurbita pepo evidenciando os elementos de vasos escalariformes (1) e reticulados (2) superpostos, formando os vasos em crescimento primário.

Floema
Material dissociado do xilema secundário de Acosmium bijugum evidenciando um elemento de vaso contendo as pontuações (3) e perfurações (4).

Floema
Elementos de vaso superpostos formando os vasos (5) entre as fibras (6) e os raios parenquimáticos (7) .

Fonte: www.ufba.br

Floema

TRANSPORTE NO FLOEMA

O anelamento dos caules provoca interrupção do transporte no floema

Desde o século XVII, já se tinha evidências experimentais de que o floema transporta substâncias importantes para o crescimento das plantas. Uma dessas evidências foi apontada por Marcelo Malpighi (1686), o qual chamou atenção para o intumescimento resultante do anelamento de troncos e galhos (Fig. 1).

Floema
FIGURA 1. Anel de Malpighi.

O intumescimento da região logo acima do anel evidencia que substâncias são transportadas pelo floema. Se o anelamento for realizado no caule principal, a falta de suprimentos provocará a morte das raízes e posteriormente do vegetal como um todo.

O floema é, portanto, a ponte que permite a passagem de suprimentos da parte aérea (produtos da fotossíntese) para as raízes. Esses suprimentos permitem que as raízes continuem exportando água e sais minerais para a parte aérea.

O intumescimento sugere que substâncias que antes eram transportadas para a região basal do vegetal passam a acumular devido à interrupção do transporte.

Outra evidência é a constatação de que plantas que sofrem anelamento do tronco principal morrem. A explicação para essa letalidade é que a falta de suprimentos vindos da parte aérea (produtos da fotossíntese) provoca a morte das raízes. Posteriormente, a parte aérea também morre, pois fica sem água e sais minerais derivados do sistema radicular.

O floema nada mais é do que a parte interna da casca das plantas com crescimento secundário (Fig. 2). Nas plantas com crescimento primário, o floema também ocupa a porção externa dos caules, exceção sendo feita para as gramíneas, cujos vasos de floema e xilema estão distribuídos em vários feixes dispersos no córtex. Contudo, em cada feixe, o floema também ocupa a porção mais externa.

Floema
FIGURA 2. Secção transversal de caules mostrando o crescimento primário e secundário.

O floema e o xilema primários são formados diretamente através da diferenciação do meristema apical. Floema e xilema secundário são formados pelo câmbio, o qual diferencia ao mesmo tempo células de floema para fora (centrifugamente) e células de xilema para dentro (centrípetamente).

Como conseqüência, o floema fica sempre na porção externa de plantas com crescimento secundário e o floema primário fica mais externo que o floema secundário. Desse modo, ao removermos os tecidos externos de um caule (casca), o floema será eliminado, mas o xilema não.

O floema é composto por diferentes tipos de células

Mais especificamente, o floema é composto de tubos crivados (TC) e células companheiras (CC). Além desses elementos, o floema contém células parenquimáticas e, em alguns casos, fibras, esclereídeos e lactíferos. Os tubos crivados (TC) são células vivas que contém mitocôndrias, plastídeos e retículo endoplasmático liso. Contudo, os TCs perdem seu núcleo e tonoplasto durante o desenvolvimento. Além disso, eles também não têm microfilamentos, microtubos, complexo de Golgi e ribossomos.

A parede do TC não é lignificada, embora em alguns casos apresente crescimento secundário. Cada TC tem uma ou mais células companheiras. O TC e a CC são formados pela divisão de uma mesma célula inicial. Na maturidade, essas células irmãs permanecem interligadas por plasmodesmas.

As células companheiras são fonte de ATP e de diversas substâncias para o TC. Em Gimnospermas costuma se utilizar a terminologia elemento de seiva ao invés de elemento de tubo crivado. Nesse grupo de plantas, no lugar de células companheiras existem células albuminosas.

Existem três tipos de células companheiras: CC comuns; células de transferência e células intermediárias. Os três tipos têm núcleo, citoplasma denso e muitas mitocôndrias. A CC comum tem cloroplastos com tilacóides bem desenvolvidos e parede celular com superfície lisa. São conectadas às outras células com poucos plasmodesmas. A célula de transferência tem invaginações do lado do TC para facilitar troca de solutos. Células intermediárias têm numerosos plasmodesmas e pequenos vacúolos, tilacóides pouco desenvolvidos e ausência de cloroplastos e outros plastídios, incluindo grãos de amido.

Enquanto CC comum e célula de transferência devem estar associadas à recepção de solutos vindos do apoplasto, a presença de inúmeros plasmodesmas nas células intermediárias, sugere um envolvimento no aporte de solutos via simplasto. Dois interessantes componentes presentes no floema são a calose e a proteína P. A proteína P é encontrada em todas as dicotiledôneas e muitas monocotiledôneas, mas é ausente em Gimnospermas.

Ela consiste de duas unidades: PP1 e PP2. A PP1 é um filamento do floema e PP2 é uma lectina do floema. As duas unidades protéicas são sintetizadas nas células companheiras. Uma das funções da proteína P é selar os poros do TC que são danificados. Como se verá adiante, os TCs estão sob pressão e as proteínas P são importantes para que o conteúdo transportado no floema não extravase. A calose, um b-1,3 glucano, também serve para selar o TC, sendo, contudo uma solução a longo prazo.

A presença de calose em um TC pode ser evidenciada pela sua reação com anilina azul. A calose sintetase fica na membrana plasmática de tal modo que ela pega o substrato no citoplasma e deposita o produto na parede celular. Essa enzima requer Ca2+ e por isso a taxa de exudação aumenta ao se aplicar quelantes de Ca2+ (ex.: EDTA). A calose é sintetizada no TC em resposta a um dano, início de dormência ou alta temperatura. Quando o TC se recupera, a calose desaparece.

O floema transporta diversos tipos de substâncias

Muito do que sabemos hoje sobre transporte no floema é graças ao estudo dos afídeos (pulgões e cochonilhas). Esses insetos introduzem seu aparelho bucal (rostro), diretamente no TC e ao analisarmos o conteúdo sugado podemos deduzir o que é transportado no floema. Pulgões anestesiados com fumigação de CO2 têm seus rostros isolados e estes continuam exudando seiva, já que o floema está sobre pressão. Essas análises indicam que o principal soluto transportado no floema é a sacarose. A concentração de sacarose transportada varia entre 0,3 a 0,9 M.

Além da sacarose, o floema transloca outros açúcares não redutores (pois são menos reativos), tais como:

Rafinose (sacarose + galactose), estaquiose (sacarose + 2 galactoses) e verbascose (sacarose + 3 galactoses).

Açúcares cujos grupos aldeído e cetonas foram reduzidos a álcool (manitol, sorbitol) também são translocados.

O floema também é um importante transportador de nitrogênio. O nitrogênio ocorre no floema na forma de aminoácidos (glutamato e aspartato) e aminas (glutamina, asparagina), mas nunca na forma de nitrato. Proteínas essenciais para o funcionamento celular (tiorredoxina, quinases, ubiquitina, chaperonas) também são translocadas.

Apesar do floema não transportar nitrato, ele transporta muitos nutrientes minerais, tais como:

Mg2+,

PO4

3-, Cl- e K+.

Esse último, o potássio, juntamente com a sacarose, é o principal componente osmótico da seiva do floema. Além do NO3 -, o floema também não transporta Ca2+, SO4 2- e Fe. Como o Ca2+ é mantido em baixas concentrações no simplasto e o floema tem citoplasma, é compreensível que ele não seja translocado via floema. A pouca mobilidade do Fe pode ser devido à sua precipitação nas folhas velhas sob a forma de fosfatos ou óxidos insolúveis ou pela complexação com a fitoferritina, uma proteína que se liga a Fe presente nas folhas. Substâncias ácidas tendem a ficar presas no floema, pois ele é básico.

Desenvolvimento

Durante a fase vegetativa os maiores drenos são raízes e ápices caulinares.

Na fase reprodutiva os frutos se tornam dominantes

Conexão vascular

Fontes translocam assimilados preferencialmente para drenos com os quais elas têm conexão vascular direta.

Como se verá adiante, pode se levar em conta alguns desses critérios para um manejo correto das culturas a fim de se aumentar a força dos drenos desejáveis e conseqüentemente a produtividade. Contudo, antes de discutirmos essas aplicações, é desejável que tenhamos um conhecimento mais aprofundado sobre o transporte no floema.

Pode-se dizer que o transporte do floema compreende três etapas principais: o carregamento na fonte, o transporte em longa distância nos TCs e o descarregamento no dreno.

A seguir consideraremos a primeira dessas etapas.

CARREGAMENTO

O carregamento no floema na região da fonte pode ser simplástico ou apoplástico O carregamento do floema na região da fonte envolve o movimento dos produtos dos cloroplastos nas células do mesofilo para as células do tubo crivado (TC). Esse processo ocorre nas nervuras terminais das folhas (Fig. 4).

Floema
FIGURA 4. Local de carregamento nas nervuras terminais de folhas fotossinteticamente ativas.

Analisando o processo de carregamento sob o ponto de vista anatômico e bioquímico, vemos que a triose fosfato produzida no estroma dos cloroplastos deve ir para o citoplasma e se converter em sacarose. A sacarose deve migrar das células do mesofilo para a vizinhança dos TC nas nervuras terminais das folhas.

Finalmente, a sacarose deve entrar no complexo CC-TC.

Existem dois tipos principais de carregamento: o simplástico (através dos plasmodesmas) e o apoplástico (Fig. 5). Nesse último caso, os açúcares presentes no espaço intercelular e na parede celular (apoplasto) devem ser transportados ativamente para atravessarem a membrana citoplasmática e entrarem no complexo CC-TC.

Há uma distinção entre carregamento do floema e carregamento do complexo CC-TC.

O carregamento do floema refere-se ao caminho como um todo que os fotoassimilados tomam a partir do mesofilo até o complexo CC-TC. Por outro lado, o carregamento do complexo CC-TC restringe-se à descrição da entrada do fotoassimilado neste. O carregamento do complexo CC-TC é simplástico quando há uma continuidade simplástica entre este e as células adjacentes e é apoplástico quando envolve a passagem dos solutos pela membrana.

O carregamento do floema é simplástico quando todo o caminho ésimplástico. De modo diferente, o carregamento do floema será apoplástico se os plasmodesmas estão ausentes em algum ponto do caminho, independente do local onde há a descontinuidade simplástica.

Desse modo, uma espécie pode ter carregamento apoplástico do floema, mesmo que o carregamento do complexo CC-TC seja simplástico.

Floema
FIGURA 5. Carregamento simplástico (setas azuis) e apoplástico (setas vermelhas). As células companheiras envolvidas no carregamento apoplástico costumam ser do tipo comum ou de transferência. Já as do carregamento simplástico são do tipo intermediário.Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

A via apoplástica de carregamento ocorre em plantas que possuem CC comum ou células de transferência nas nervuras terminais. Essas espécies transportam quase que exclusivamente a sacarose. Plantas com carregamento via apoplasto estão presentes nas famílias Solanaceae (batata, tomateiro), Fabaceae (feijão, ervilha), Chenopodiaceae (beterraba), Asteraceae, Brassicaceae, Balsaminaceae, Boraginaceae e Geraniaceae.

Espécies com CC intermediárias fazem carregamento via simplasto. Essas espécies transportam 20 a 80% de seus açúcares na forma de rafinose e/ou estaquiose, além da sacarose. Exemplo de espécies com carregamento simplástico estão presentes nas famílias Cucurbitaceae (abobrinha, melão), Labiatae (Coleus blumei) e Convolvulaceae. Um resumo dos tipos de células companheiras, suas características e tipo de carregamento em que participam é apresentado na Tabela

Um requisito importante para o carregamento

Apoplástico é a ausência de transpiração na região onde ele ocorre. Caso haja transpiração,

A tensão gerada pelas forças de adesão e coesão no apoplasto pode carrear a sacarose,impedindo seu carregamento no complexo CC-TC.

Os carreadores de sacarose são fundamentais para o carregamento apoplástico Nas folhas fontes o acúmulo de sacarose no complexo CC-TC faz com que o potencial osmótico (ys) seja mais negativo nesse local do que no mesofilo. Em plantas com carregamento apoplástico, a sacarose do apoplasto entra no complexo CC-TC através de um carregador localizado na membrana plasmática que faz simporte entre sacarose e prótons (H+). Para garantir o suprimento de prótons no apoplasto, é necessário a atividade de uma ATPase (Fig. 6).

A presença do carreador de sacarose é importante também para garantir um fluxo contínuo desse açúcar vindo do mesofilo para o apoplasto, pois ele mantém o potencial químico dessa substância sempre baixo no apoplasto.

A exemplo disso, a substância sintética denominada ácido paracloromercuribenzenosulfônico (PCMBS), o qual parece interferir no carreador de sacarose ou na ATPase, impede o carregamento apoplástico, mas não o simplástico. Já foi evidenciado que tanto as ATPases, quanto um carreador de sacarose denominado SUC2 estão localizados na membrana plasmática das células companheiras.

Nas células de transferência, esse conjunto está nas invaginações voltadas para o TC. Um outro carreador denominado SUT1 (presente em Solanáceas como tomateiro) está localizado no TC e não na CC. Contudo, o mRNA para SUT1 é produzido na CC (pois o TC não tem núcleo).

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FIGURA 6. Transportadores de sacarose necessários no carregamento apoplástico.
Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

No carregamento apoplástico, antes da sacarose ser carregada no TC da fonte, deve haver um efluxo desse açúcar do mesofilo para o apoplasto. É possível que existam células especializadas no mesofilo para fazer tal processo. Sabe-se que o potássio estimula essa etapa de saída de fotoassimilados do simplasto para o apoplasto.

Portanto, uma boa nutrição com potássio tende a aumentar a sacarose no apoplasto, e isso induz seu carregamento no TC e, em última análise, o crescimento do dreno.

Por outro lado, uma diminuição do conteúdo de sacarose no apoplasto da fonte pode reduzir drasticamente o carregamento de plantas que tem esse processo via apoplasto. Um exemplo disso ocorreu em tomateiro transgênico superexpressando invertase do apoplasto (Dickinson et al., 1991). Nessas plantas, a atividade da invertase de apoplasto transforma a sacarose em hexoses, prejudicando o carregamento no complexo CC-TC, o qual é feito por um carreador de sacarose e não de hexoses (Fig. 6). No referido trabalho, o acúmulo de hexoses no limbo foliar dos tomateiros transgênicos provocou diversos sintomas.

Além das plantas apresentarem um crescimento prejudicado, as folhas apresentaram áreas necróticas, sendo que esse sintoma foi aumentado à medida que as folhas passavam do estágio de drenos para fontes. No escuro os sintomas foram atenuados e as plantas transgênicas mostraram uma tendência a acumular amido em maior quantidade que o controle não transgênico (Dickinson et al., 1991).

Em um experimento semelhante feito em Arabidopsis thaliana constatou-se que a superexpressão de uma invertase do apoplasto não teve efeito nessa espécie (Von Schewen et al., 1990), a qual possui carregamento apoplástico. Uma das possíveis explicações seria a existência de carreadores de hexose na região de ca rregamento de algumas plantas.

O tipo de descarregamento varia com a espécie e com o estágio de desenvolvimento A ocorrência de descarregamento simplástico ou apoplástico varia de acordo com a espécie vegetal, o tipo de tecido ou órgão e a fase de desenvolvimento (Fig. 9). Um bom exemplo é o fruto de tomate, o qual possui um descarregamento simplástico e uma acumulação de amido no começo do desenvolvimento e posteriormente um descarregamento apoplástico e um acúmulo de açúcares solúveis.

O tipo de descarregamento com maior capacidade de transporte é o simplástico e por isso o apoplástico é reservado para situações especiais. O descarregamento do floema tende a ser simplástico (Fig. 9A e B) em drenos nos quais o carbono é estocado em polímeros como amido e proteínas, ao invés de sacarose.Regiões meristemáticas caulinares e radiculares normalmente também possuem descarregamento do tipo simplástico. Nos ápices radiculares, os fotoassimilados chegam à região subapical desses órgãos através dos elementos do protofloema.

Existem plasmodesmas ligando os TCs desses elementos com as células meristemáticas nos ápices radiculares. O descarregamento nos ápices caulinares é parecido com o que ocorre no ápice radicular. Um exemplo de ápice caulinar que se transforma em um órgão de reserva é o tubérculo de batata. Desse modo, o descarregamento desse dreno de estoque d polímeros é simplástico (Fig. 9A), assim como o meristema caulinar que o originou.

Apesar da cana-de-açúcar acumular açúcares solúveis e não polímeros, o processo de descarregamento nos colmos que acumulam sacarose é necessariamente simplástico, pois há uma barreira apoplástica na parede celular das células da bainha do feixe vascular (Fig.9B).

O descarregamento apoplástico (Fig. 9C e D) é comum em monocotiledôneas (ex. folhas jovens de milho), órgãos de reserva que acumulam mono e dissacarídeos ao invés de polímeros (ex. raízes de beterraba e cenoura), frutos (tomate, uva, laranja) e em sementes em desenvolvimento. Nas sementes em desenvolvimento é necessário um descarregamento apoplástico, pois não há conexão simplástica entre o tecido materno e os tecidos do embrião (Fig. 9D).

O descarregamento apoplástico em raízes que acumulam carboidratos como, a beterraba e a cenoura, é feito em três etapas:

Efluxo do açúcar para o apoplasto,
Passagem do açúcar para as células parenquimáticas do floema e
Passagem simplástica para as células parenquimáticas de estoque (Fig. 9C).

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FIGURA 9. Exemplos de descarregamento simplástico (a, b) e apoplástico (c, d). Na canade- açúcar há uma barreira apoplástica devido à lignificação das células da bainha do feixe vascular. TR1 normalmente acumula polímeros, enquanto TR2 e TR3 acumulam açúcares solúveis. Nas sementes, TR4 corresponde ao tecido do embrião, o qual está isolado simplasticamente do tecido materno. TR, tecido de reserva; TC, tubo crivado; PV, parênquima vascular. Modificado de Patrick (1997).

As enzimas invertases são fundamentais para o descarregamento apoplástico. Durante o processo de descarregamento, é necessário que se mantenha o potencial de sacarose sempre baixo na célula receptora, para que não haja refluxo desse açúcar. Em órgãos com descarregamento simplástico, o baixo potencial químico de sacarose é mantido pela respiração ou pela conversão dos açúcares transportados em compostos necessários para o crescimento ou em polímeros de estoque. Já em órgãos com descarregamento apoplástico, as invertases desempenham um papel central na manutenção de um baixo potencial de sacarose para que haja uma chegada contínua desse composto nas células receptoras (Fig. 10).

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FIGURA 10. Papel da invertase e do transportador de hexose no descarregamento apoplástico. A invertase diminui o potencial químico da sacarose na região do descarregamento, favorecendo uma chegada contínua desse nutriente. Ao mesmo tempo, o transportador de hexose é necessário para que os açúcares entrem nas células do dreno. SAC, sacarose; TP, transportador. Modificado de Roitsch & Ehneb (2000).

A enzima invertase pode agir em diversos locais na célula receptora (Fig. 11) e sua ação é em conjunto com os transportadores de açúcares. Se a atividade da invertase é no apoplasto, a entrada do assimilado na célula receptora requer a presença de transportadores de hexose na plasmalema. Por outro lado, se sua ação é no citoplasma ou no vacúolo, transportadores de sacarose devem estar presentes na plasmalema ou no tonoplasto, respectivamente (Fig. 11).

As invertases e os carreadores de açúcares também podem funcionar como mecanismos de recuperação de açúcares que se perdem para o apoplasto durante o descarregamento simplástico (Patrick, 1997). Desse modo, espécies com carregamento simplástico podem ter uma via apoplástica paralela. Um exemplo disso parece ser a batata, pois apesar de possuir um descarregamento simplástico, a superexpressão de invertase no apoplasto do tubérculo tende a aumentar a acumulação de matéria seca nesse órgão (Frommer & Sonnewald, 1995).

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FIGURA 11. Tipos de invertase e de carreadores de açúcares na célula receptora.
A enzima invertase pode agir no apoplasto, no citoplasma ou no vacúolo.

Símbolos vermelhos

Indicam carreadores de hexose e símbolos azuis indicam carreadores de sacarose. Ambos carreadores fazem simporte com H+ e por isso são dependentes da atividade de H+- ATPases, de modo similar ao que ocorre no processo de carregamento (Fig. 6). Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

Tanto o descarregamento simplástico quanto o apoplástico são dependentes de ATP.

No descarregamento apoplástico pode haver necessidade de gasto de energia para que os assimilados atravessem membranas.

Nesse tipo de descarregamento, o açúcar deve atravessar duas membranas: a do TC e a da célula receptora. Às vezes há necessidade de atravessar a membrana do tonoplasto também, se a sacarose for armazenada no vacúolo.

Embora não haja necessidade de atravessar membranas no descarregamento simplástico, há necessidade de energia para o metabolismo e biossíntese de polímeros de reserva. Em leguminosas, tanto a saída do TC quanto a entrada na célula receptora são processos ativos. Em trigo, a saída é passiva (a favor de gradiente) e a entrada é ativa. Tanto o transporte de hexose quanto o de sacarose costuma ser realizado em co-transporte (simporte) com prótons. Para manter um alto potencial de prótons utilizados no cotransporte, é necessário o gasto de energia através das ATPases.

Pelo exposto acima, pode se concluir que três proteínas fundamentais estão envolvidas no descarregamento apoplástico do floema, ou seja: as invertases, as proteínas transportadoras de açúcar através das membranas e as H+-ATPases. O estudo e a manipulação da atividade dessas proteínas pode ser a chave para aumentar o descarregamento em alguns drenos de interesse agronômico. No caso do descarregamento simplástico, o principal mecanismo para garantir sua continuidade é a síntese de polímeros, sobretudo o amido. A síntese de polímeros, ou seja, o metabolismo do açúcar transportado é considerado alocação de assimilados e será discutido a seguir.

ALOCAÇÃO DE ASSIMILADOS

Entende-se como alocação de assimilados a regulação da divisão do carbono fixado entre as várias vias metabólicas. A alocação compreende o armazenamento, a utilização e o transporte do carbono fixado. Vários podem ser os destinos metabólicos do carbono fixado, tais como a utilização na respiração, síntese de reservas e síntese de materiais estruturais (parede celular, lignificação, etc). O processo de alocação pode ocorrer tanto na fonte como no dreno. Nas fontes, após a fotossíntese, algumas plantas armazenam o carbono fixado sob a forma de amido nos cloroplastos e sacarose nos vacúolos, sendo essas fontes de carbono mobilizadas para a translocação durante a noite.

Normalmente, a sacarose é mobilizada primeiro e só quando ela termina é que a planta começa a degradar amido. A síntese de sacarose no citoplasma compete com a de amido nos cloroplastos. A regulação entre a síntese de amido ou de sacarose é um processo regulado de modo competitivo nos vegetais. Como a sacarose é sintetizada no citosol, a triose fosfatodestinada para isso deve vir do cloroplasto. Ao mesmo tempo, a síntese de ATP no cloroplasto requer um suprimento de fosfato vindo do citosol. Quem faz essa troca é o translocador de fosfato. Se há síntese de sacarose no citoplasma, há liberação de fosfato, ou fósforo inorgânico (Pi) que é trocado por triose do cloroplasto. Desse modo, reduz-se a triose disponível para a síntese de amido no cloroplasto (Fig. 12). As enzimas chaves na biossíntese de sacarose no citoplasma são a sacarose fosfato sintase (SPS) e a frutose-1,6- bisfosfatase.

No cloroplasto, a enzima chave na síntese de amido é a ADP-glicose pirofosforilase (Fig. 11). Essa última enzima é inibida por Pi. Se o nível de Pi é alto no citossol, ele será trocado por triose fosfato para síntese de sacarose e a síntese de amido será inibida. A luz também afeta a alocação de assimilados, sendo que ela promove a desfosforilação da enzima SPS, tornando-a ativa.

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FIGURA 12. Alocação de fotoassimilados. A síntese de sacarose libera fosfato (Pi) no citoplasma e o
Pi é trocado com a triose fosfato pelo translocador de fosfato (TPi) favorecendo a contínua síntese de sacarose.

Se a síntese de sacarose pára, a triose fosfato permanece no estroma para a síntese de amido. A triose fosfato é produzida no Ciclo de Calvin e sua utilização para o acúmulo de amido nos plastídios ou de sacarose no vacúolo dependerá do translocador de fosfato. As três enzimas chaves desse processo estão representadas em vermelho. SPS, Sacarose fosfato sintase. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).

A alocação de assimilados é de interesse para o melhoramento vegetal Existem consideráveis diferenças quanto à alocação de assimilados entre os diferentes tipos de órgãos e espécies vegetais, sendo essa variabilidade de interesse para o melhoramento vegetal. Muitas espécies vegetais acumulam amido em frutos imaturos e a degradação desse amido durante a maturação contribui para um aumento no teor de sólidos solúveis (Brix).

Entre as plantas cultivadas nas quais se tem buscado um aumento no Brix, está o tomateiro (Lycopersicon esculentum). Enquanto o Brix do tomateiro normalmente não ultrapassa o valor 5, algumas espécies do gênero Lycopersicon possuem frutos com

Brix igual a 10. É interessante notar que os frutos de uma dessas espécies, L. hirsutum, acumulam muito amido quando verdes, o qual está relacionado com uma maior atividade da enzima ADP-glicose pirofosforilase (Schaffer et al., 2000). Uma outra espécie com alto Brix é L. chmielewskii. Essa última espécie possui um lócus não funcional para a enzima invertase específica do fruto (Chetelat et al., 1995), o que faz com que seus frutos acumulem sacarose, ao invés de hexoses, como ocorre no tomateiro. Sob o ponto de vista osmótico, o acúmulo de sacarose ao invés de hexose faz com que, para uma mesma quantidade total de carbono fixado, o potencial osmótico (yS) seja bem maior (menos negativo) em frutos que acumulam sacarose. Com um maior potencial osmótico, há uma tendência de acumular menos água, o que leva a duas conseqüências que favorecem a um maior Brix. Em primeiro lugar, o menor acúmulo de água irá diluir menos os sólidos solúveis.

Em segundo lugar, esse frutos tenderão a manter um menor potencial de pressão (turgescência), o que, como se verá adiante, favorece o descarregamento e a força do dreno.

Por fim, a ausência da atividade de uma invertase no fruto e a grande acumulação de amido em espécies de Brix elevado sugerem que, para se obter um tomateiro com Brix equivalente, seria necessário mudar muitos aspectos da sua alocação de assimilados, os quais podem ser controlados por diversos genes. Essa constatação está de acordo com as análises genéticas que mostram que a herança do Brix em Lycopersicon é poligênica (Peterson et al., 1988). Uma outra espécie cultivada onde as diferenças na alocação de assimilados possuem um amplo impacto na produtividade é a batata (Solanum tuberosum). Nessa espécie, tem se buscado sempre variedades com alto conteúdo de amido nos tubérculos.

Uma abordagem biotecnológica interessante para essa cultura seria a alteração genética de componentes importantes nos processos de alocação, para favorecer o acúmulo de amido (Fig. 12). A exemplo disso, plantas de batata transformadas com antisense para o translocador de Pi alocaram mais carbono em amido e menos em sacarose (Reismeier et al., 1993). De modo semelhante, batatas transgênicas superexpressando a enzima ADPglicose pirofosforilase tiveram um aumento de 30% no conteúdo de amido (Frommer & Sonnewald, 1995).

Fonte: www.cpa.unicamp.br

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Características Gerais

Tecido através do qual as substâncias orgânicas são conduzidas para várias partes da planta.

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Características dos elementos crivados

Presença de áreas crivadas nas paredes
Protoplasto vivo e falta de limite entre citoplasma e os vacúolos
Degeneração do núcleo na maturidade
Através das áreas crivadas, os protoplastos de elementos crivados contíguos se interconectam, tanto no sentido longitudinal quanto lateral

Células crivadas

Células longas, com paredes terminais oblíquas, que apresentam áreas crivadas em todas as paredes
Os poros das áreas crivadas são relativamente estreitos e freqüentemente uniformes em tamanho
Encontram-se, predominantemente, nas criptógamas vasculares e gimnospermas
As células crivadas das gimnospermas, geralmente, estão associadas com as células albuminosas

Elemento de tubo crivado

Células curtas que se caracterizam por apresentar áreas crivadas especializadas (placas crivadas) nas paredes terminais, e áreas crivadas nas paredes laterais
As placas crivadas podem apresentar-se diferentes graus de inclinações, até totalmente transversais
Nos elementos de tubo crivados funcionais cada poro é revestido por calose
Os elementos de tubos crivados unem pelas suas extremidades formando séries longitudinais chamadas de tubos crivados
Os elementos de tubos crivados estão característicamente associados a células parenquimáticas especializadas chamadas células companheiras

Célula companheira e células albuminosas

Células parenquimáticas especializadas que estão ligadas aos elementos de tubo crivado e as células crivado, respectivamente, por meio de plasmodesmos.
Ambas, apresentam núcleo, além de outros componentes citoplasmáticos, característicos das células vivas
Acredita-se que ambas tenham importante papel na distribuição dos assimilados.
Comandam as atividades dos elementos crivados mediante a transferência de moléculas de informação, proteínas e ATP

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Células esclerenquimáticas e de parênquima

As fibras ocorrem na parte mais externa do tecido do floema primário, enquanto que no secundário apresentam-se distribuídos entre outras células do sistema axial do floema.
Os esclereídeos são encontrados com freqüência no floema podendo aparecer junto com as fibras, ou isolados, e podem estar presentes nos sistemas axial e radial do floema secundário.
As células do parênquima são componentes regulares do floema e podem apresentar substâncias ergásticas, como amido, tanino e cristais.

Floema
a – feixe de fibras do floema
b – floema
c – câmbio vascular
d – xilema

Localização

Floema

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Fonte: www.itaya.bio.br

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