Briófitas
BRYON (grego) = musgo
PHYTON (grego) = planta
Essa Divisão compreende vegetais terrestres com morfologia bastante simples, conhecidos popularmente como "musgos" ou "hepáticas". São organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os elementos reprodutivos são unicelulares, enquadrando-se no Reino Plantae, como todos os demais grupos de plantas terrestres.
CARACTERÍSTICAS BÁSICAS
Possuem clorofila a e b
Possuem amido como polissacarídeo de reserva
As células possuem parede (composta por celulose)
Presença de cutícula
Ciclo de vida diplobionte heteromórfico, esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito
Reprodução oogâmica
Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal
Gametângio e esporângios envolvidos por camada de células estéreis.
As briófitas são características de ambientes terrestre úmidos, embora algumas apresentem adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como a desidratação quando atuam como sucessores primários na colonização, por exemplo de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regiões polares. Apresenta-se entretanto sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozóide flagelado até a oosfera. Esta Divisão não possui representantes marinhos.
As briófitas são diplobiontes, apresentando alternância de gerações heteromórfica entre gametófito ramificado, fotossintetizante e independente e esporófito não ramificado e ao menos parcialmente dependente do gametófito.
A partir da meiose ocorrida em estruturas especiais do esporófito surgem os esporos que ao germinarem originam os gametófitos. Os esporos podem originar diretamente a planta que produzirá as estruturas reprodutivas, normalmente ereta ou originar primeiro um fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblíquas ao eixo longitudinal (protonema), que dará origem a parte ereta.
Os gametófitos podem ser divididos em rizóides, filídios e caulídios. Os mais simples não apresentam diferenciação entre filídio e caulídio e geralmente são prostrados, sendo denominados talosos, enquanto aqueles onde onde se distinguem essas estruturas, normalmente eretos, são denominados folhosos.
No ápice dos gametófitos surgem estruturas de reprodução características, denominados arquegônios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera) e anterídios, onde se diferenciam os gametas masculinos (anterozóides).
Nas briófitas o zigoto germina sobre a planta mãe e o esporófito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependência parcial ou total.
Os Esporófitos nunca são ramificados e apresentam diferentes graus de complexidade segundo o grupo a que pertencem, podendo ser divididos em pé, seta e cápsula. O pé apresenta-se imerso no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias. Sustentado pela seta encontra-se o esporângio terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta deiscência transversal, observa-se um opérculo que se destaca para permitir a passagem dos esporos. A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que é formada por restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito, e fornece uma proteção adicional. O esporófito, embora sempre dependente do gametófito pode, em certas classes de Bryophyta (Anthocerotae e Musci), realizar fotossíntese, ao menos durante o início do seu desenvolvimento.
REPRODUÇÃO
As briófitas podem apresentar três tipos de reprodução:
1. Gamética
Em condições adequadas de umidade, os anterozóides pequenos e biflagelados são liberados pelo rompimento da parede do anterídio, enquanto as células do canal do arquegônio rompem-se, liberando um fluido que direciona os anterozóides até a oosfera, havendo então a fecundação;
2. Espórica
A liberação dos esporos ocorre através de movimentos higroscópicos dos dentes do peristômio. Esses movimentos são devidos a variação da umidade do ar;
3. Vegetativa
4 formas de reprodução:
1. Fragmentação: desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo.
2. Gemas (ou propágulos): estruturas especialmente diferenciadas, com forma definida, que darão origem a um novo indivíduo. As gemas são produzidas dentro de estrutas em forma de taça denominadas conceptáculos.
3. Aposporia: desenvolvimento do esporófito em gametófito sem que ocorra meiose. Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regeneração origina um gametófito. Pode resultar na formação de organismos poliplóides.
4. Apogamia: desenvolvimento do gametófito em esporófito sem que haja fecundação. Pode ocorrer não apenas a partir de gametas, mas também de filídios ou do própio protonema.
CLASSIFICAÇÃO
Na antigüidade, o termo "muscus" era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando, além das briófitas propriamente ditas, os líquens e algumas algas, plantas vasculares e mesmo invertebrados.
Embora na Renascença alguns autores tenham estudado gêneros de interesse médico, Dillenius (1741) em sua obra "Historia Muscarum" foi o primeiro autor a estudar esses organismos de forma mais compreensiva. No entanto, o trabalho interpreta erroneamente a cápsula (esporângio) como antera e os esporos como grãos de pólen. Em função disso, Linnaeus (1753) em "Species Plantarum" classifica as briófitas como próximas a angiospermas.
A interpretação correta das estruturas encontradas nesses vegetais, não apenas referntes ao esporófito, mas também ao ciclo de vida, a função de anterídios e arqugônios foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas para sua classificação.
Atualmente briófitas são separadas pela maioria dos autores em 3 classes, Hepaticae, Anthoceotae e Musci (eg. Schofield, 1985).
Outros autores tratam essas 3 classes como Divisões:
1. Classe Hepaticae: hepatos (grego)-fígado
É constituída por cerca de 300 gêneros e 10.000 espécies.
2. Classe Anthocerotae: anthos (grego)-flor
É constituída por apenas 4 gêneros e 300 espécies.
3. Classe Musci: muscus (latim)-musgo
É constituída por cerca de 700 gêneros e 14.000 espécies.
| Hepaticae | Anthocerotae | Musci | |
| Estrutura | talosos ou folhosos | talosos | folhosos |
| Simetria | dorsiventral ou radial | dorsiventral | radial |
| Rizóides | unicelulares | unicelulares | pluricelulares |
| Cloroplastos/célula | vários | um | vários |
| Protonema | reduzido | ausente | presente |
| Anterídios/arquegônio | superficiais | imersos | superficiais |
Fonte: www.geocities.com
As briófitas compreendem plantas criptogâmicas avasculares, de organização estrutural relativamente simples. Geralmente apresentam dimensões, reduzidas e são, na sua maioria, terrestres.
Um dos sistemas de classificação atuais as agrupam em três Divisões: Hepatophyta, que inclui as hepáticas, Anthocerotophyta, incluindo os antóceros, e Bryophyta, que agrupa os musgos. Apresentam alternância heterofásica e heteromórfica de gerações, na qual a geração haplóide, chamada de gametófito, constitui a fase dominante do ciclo biológico.
Briófita (Hepática - sp.). Gametófito evidenciando o caulídio (a)
e filídios (b).
Consideradas como "avasculares", apresentam, contudo, um grau de organização morfológica e estrutural superior ao grupo das algas. Diferem destas, além de outros aspectos, por apresentar gametângios pluricelulares com uma camada estéril de células formando uma epiderme protetora, que é uma adaptação ao modo de vida terrestre (os gametângios das algas são, em geral, unicelulares e, quando pluricelulares, todas as células são potencialmente férteis).
As funções tróficas e vegetativas das briófitas são executadas pelo gametófito, o qual apresenta morfologia apropriada para isso. Quando vemos um musgo, uma hepática ou um antócero na natureza, o que observamos, na verdade, é o gametófito. O esporófito é uma estrutura efêmera, produtora de esporos, que cresce sobre o gametófito. Ao encontrarmos uma briófita, nem sempre o esporófito está presente. Para que o esporófito se desenvolva, é necessário que ocorra a união gamética (fecundação), a qual é dependente de água, uma vez que o anterozóide (o gameta masculino) necessita deslocar-se ("nadar") até o arquegônio (gametângio feminino) para, neste, fecundar a oosfera (gameta feminino), pois a fecundação, nas briófitas, como nas cormófitas e em algumas algas, é oogâmica.
Do zigoto, que é formado a partir da união gamética, desenvolve-se o esporófito, o qual é constituído por uma estrutura axial, a seta, que eleva a cápsula esporífera, onde são produzidos os esporos através do processo meiótico. Após a liberação dos esporos, o esporófito desaparece. Os esporos, em substrato adequado, germinam para produzir um novo gametófito. Em muitas briófitas o gametófito acaba desaparecendo com o esporófito mas, em muitas outras, o gametófito persiste por multiplicação vegetativa, um processo de ampla ocorrência entre as briófitas. Nas plantas vasculares (as traqueófitas), ao contrário, é o esporófito que se desenvolve e persiste, desempenhando funções tróficas e vegetativas, e o gametófito é efêmero
Briófita (Musgo - Sematophyllum subsimplex). A - gametófito (a) evidenciando
o caulídio (1) e os filídios (2) e esporófito (b) contendo a seta (3) e a
capsula com os esporos (4). B - Detalhe da capsula: urna (5) com massa de
esporos (6), e opérculo (7).
Pode-se distinguir dois padrões básicos na morfologia do gametófito das briófitas:
Gametófito folhoso, o qual está diferenciado em estruturas análogas às folhas das traqueófitas, denominadas de filídios, e em um eixo axial que suporta esses filídios, denominado de caulídio, análogo ao caule das traqueófitas. Os filídios, estruturalmente, são bem menos complexos que uma folha verdadeira e são geralmente uniestratificados, mas a sua morfologia é bastante variável. Gametófitos folhosos podem ser observados nos musgos e em parte das hepáticas, e em ambos o grau de variação morfológica, tanto de filídios quanto do caulídio, é relativamente grande;
Gametófito taloso, o qual é laminar e prostrado, com certo grau de variação morfológica externa e interna, a depender do grupo. Tal gametófito ocorre em parte das hepáticas e em todos os antóceros.
Briófita (Hepática talosa - Metzgeria albinea). A seta indica o Gametófito
Tanto o gametófito folhoso como o taloso apresentam estruturas filiformes responsáveis pela fixação ao substrato, denominados de rizóides, os quais são pluricelulares e pigmentados nos musgos e unicelulares e geralmente hialinos nas hepáticas e antóceros.
Esses rizóides não desempenham papel importante na absorção de água do substrato pois essa pode ser absorvida pela superfície do próprio gametófito, mas são importantes na condução capilar externa de água, além de servirem para a fixação do gametófito ao substrato.
Esta é a única analogia que se pode fazer com as raízes das plantas vasculares (traqueófitas). Deve ser ressaltado que as folhas, caule e raízes das traqueófitas são estruturas produzidas pelo esporófito, enquanto que filídios, caulídios, e rizóides das briófitas que os possuem, são estruturas produzidas pelo gametófito.
As briófitas são ecologicamente importantes por serem componentes da biomassa epífita em muitos ecossistemas e da cadeia alimentar em outros, como a tundra. Ressalta-se sua importância como bioindicadoras e/ou biomonitoras em estudos de poluição ambiental, bem como na bioindicação de certos minérios.
São também utilizadas em estudos farmacológicos, na extração de antibióticos e de substâncias odoríferas. Principalmente no Japão, são utilizadas como plantas ornamentais, em jardins.
Cid José Passos Bastos
Fonte: www.qualibio.ufba.br
